Контрастом: Подготовка к КТ с контрастом — Главная

Содержание

МРТ с контрастом — MDC — ДИАГНОСТИЧЕСКИЙ ЦЕНТР МРТ В ДОМОДЕДОВО

МРТ с контрастом

Одним из наиболее показательных методов является МРТ с контрастированием. Благодаря применению контрастного вещества удается оценить состояние тканей и органов, выявить патологии на начальной стадии развития. Результатом процедуры является трехмерное изображение органов.

МРТ с контрастом – отдельный вид диагностики со своими показаниями и ограничениями. Проводится с применением томографа высокой мощности. Лучи проходят сквозь тело, оказывают воздействие на молекулы водорода. Ответная реакция улавливается аппаратом и выстраивается в картинку. Все полученные изображения собираются в трехмерную модель органа со всеми патологическими очагами. Томография информативна при оценке состояния мягких тканей и органов. Именно благодаря ей можно рассмотреть сосуды, нервные окончания, особенности кровоснабжения тканей.

МРТ с контрастированием подразумевает введение контрастного вещества, которое с током крови распространяется по всему организму. За счет этого отчетливо видны все сосуды. Такая методика позволяет более четко определить структуру, размеры органа. Наиболее часто такой вид обследования используется для диагностики рака и метастазов. Объясняется это тем, что патологические образования более плотно пронизаны сосудами, что хорошо видно на снимках.

Процедура не вызывает неприятных ощущений, она достаточно простая, но показательная. Для получения более четкой картинки используются такие препараты, как Гадовист, Дотарем, Омнискан и Магневист. Как правило, это мягкие металлы, легко растворимые и не токсичные. Вводить их могут как внутривенно, так и перорально.

Показания к обследованию

У МРТ с контрастом выделяются следующие показания:

Опухоли любого характера. Объясняется тем, что патологические очаги лучше накапливают красящее вещество, что позволяет выявить даже самые маленькие образования.
Рассеянный склероз. Помогает определить наличие заболевания, степень поражения.
Патологии головного мозга. Благодаря МРТ гипофиза с констатирование можно выявить опухоли органа. Без вещества определить патологию нельзя. Также определяется размер и состояние сосудов, их просвет и иные параметры.

Таким образом, показаниями для применения контрастирования могут быть головокружения, боли в голове, снижение остроты слуха и зрения, тошнота и рвота, нарушения сознания, подозрения на опухоли, вероятность наличия метастазов, патологи и сосудов и так далее. Также благодаря контрасту можно выявить грыжи, патологические изменения в печени, нарушения функции почек, оценить состояние после травмы и операций. То есть любой орган или часть тела можно обследовать с помощью МРТ с контрастом, но чаще процедура используется для оценки состояния головного мозга.

Возможные противопоказания

Если МРТ имеет минимум противопоказаний, то у применения контраста они несколько шире. Сюда относятся:

Беременность любого срока.
Индивидуальная непереносимость компонентов.
Бронхиальная астма.
Тяжелые патологии почек.
Тяжелые нарушения в работе сердца.
Миелома.

Как и при проведении обычной томографии, ограничением будет наличие кардиостимулятора, инсулиновой помпы, металлических имплантов, спиц, пластин, искусственных суставов.

Помимо перечисленного, контрастное вещество нельзя применять в случае, если пациент принимает бета-блокаторы или интерлейкины. Нельзя использовать контрастное вещество, если его уже вводили менее суток назад.

После проведения процедуры возможно появление высыпаний на коже, красных пятен, тошноты или рвоты, головокружения. Крайне редко возможен анафилактический шок. Легкие побочные эффекты проходят самостоятельно и не требуют обращения к врачу. Если состояние длительное время не улучшается, рекомендуется показаться специалисту.

Особенности проведения процедуры

В случае назначения МРТ с контрастированием нужно выяснить, как подготовиться к обследованию. Особенно это касается пациентов с хроническими патологиями органов пищеварения. Из рациона следует исключить процедуры, вызывающие газообразование. Рекомендуется очистить кишечник и принять препараты от метеоризма и спазмолитики. За три часа до обследования исключается жидкость. При осмотре малого таза за час до процедуры следует выпить литр воды.

Процедура мало чем отличается от обычной. После того, как пациента разместили на столе, лаборант вводит вещество и начинается сканирование. Сколько длится МРТ с контрастом зависит от исследуемой области. В среднем продолжительность составляет 40-50 минут. Сразу после обследования результаты отдаются пациенту.

МРТ за 15 минут!

Нет очередей! Вы проходите обследование сразу после обращения в центр.

Доступная цена!

На комплексной МРТ диагностике вы экономите до 25% от стоимости одной зоны!

Результаты сразу!

Выдаем на руки пленку, описание и заключение врача!

Ответь на 4 вопроса

и мы подберем необходимый вид МРТ по выгодной цене в Домодедово!

Подобрать МРТ

Особенности компьютерной томографии с контрастным усилением

Компьютерная томография (КТ) — один из самых эффективных и наиболее точных методов современной диагностики. В отличие от обычной рентгенографии, компьютерная томография позволяет получить объемное изображение исследуемой области организма. При этом толщина среза может составлять до 0,5 мм. При КТ тело визуализируется в поперечных срезах, что позволяет получать 3Д-изображения сложных структур. Обычная рентгенограмма — это двумерное представление трехмерной структуры. Часто бывает трудно разделить перекрывающие друг друга структуры на обычном снимке, например, в грудной клетке, а КТ эффективно устраняет эту проблему. Кроме того, КТ гораздо более чувствительна к различиям в плотности и может выявлять аномалии, не обнаруживаемые при обычной рентгенографии.

КТ с контрастом назначается далеко не в каждом случае использования методики компьютерной томографии. Этот способ обследования является очень точным, позволяя рассмотреть даже мельчайшие опухоли, тромбы и гематомы и применяется при необходимости детализации картины заболевания.

Вводя контрастный препарат внутривенно, мы отвечаем сразу на несколько вопросов: есть ли гипо- или гиперваскулярные опухоли в интересующей нас зоне и каковы ее размеры,
есть ли в ней некроз или кровоизлияние,
нет ли тромбозов , аневризм, инвазий сосудов,
нет ли нарушения целостности сосудистой стенки, нет транзиторных нарушений перфузии исследуемого органа.

КТ с контрастом выполняется в случаях, когда нужно очень четко разделять нормальные и аномальные структуры в человеческом организме. Такая дифференцировка достигается посредством усиления сигнала от больных тканей. Эффект контрастирования при КТ основывается на том, что большинство опухолей, особенно, злокачественных, кровоснабжается лучше, чем здоровые ткани. Поэтому контрастное вещество будет накапливаться в них, давая картину отличия от прочих тканей. Кроме того, контраст необходим для изучения состояния сосудов – вен, артерий. На снимках КТ контраст будет выделяться белым цветом, что позволит хорошо изучить этот участок.

КТ с контрастом и онкология

В большинстве случаев процедура рекомендуется при подозрении на онкологический процесс, либо для дифференцирования доброкачественной опухоли со злокачественной. Так, рекомендуется КТ с контрастным веществом при:

Опухолях паренхиматозных органов брюшной полости и забрюшинного пространства (при раке почек, карциноме печени, поджелудочной железы, селезенки).
Раке полых органов брюшной полости – кишечника, желчного пузыря.
Образованиях грудной клетки – легких, средостения, сердца.
Опухолях головного мозга и основания черепа.
Новообразованиях опорно-двигательного аппарата.

Томография с контрастированием позволит различить банальную и часто встречающуюся кисту почки от почечно-клеточного рака или доброкачественной липомы, ангиомы. При изучении состояния печени КТ поможет дифференцировать цирроз печени, доброкачественные опухоли и гепатоцеллюлярный рак.

Применяется КТ с контрастным усилением при лимфомах – для отличия их от другого ракового заболевания (лимфогранулематоз) или от простого лимфаденита. Контрастирование позволит установить степень ракового заболевания, его распространенность, поражение регионарных лимфоузлов, наличие метастазов. Часто назначают КТ и при малигнизации доброкачественных опухолей, которая будет заметна по ряду специфических признаков (васкуляризация, увеличение в размерах и т.

д.).

Компьютерная томография с контрастным усилением весьма информативна при диагностике внутри просветных тромбов, а также тромбированных аневризм, зон сужения тромбами аорты. Также контраст позволит детально изучить сосудистые мальформации, в том числе – перед оперативным вмешательством по поводу их удаления. Обследование даст полную картину при истончении стенок вен, варикозе глубоких вен и при тромбофлебите, а также при атеросклерозе артерий.

Компьютерная томография с контрастированием применяется при заболеваниях таких зон организма:

Полых органов – желудка, кишечника, пищевода.
Легких, бронхов и трахеи.
Гортани и голосовых связок.
Головного мозга, спинного мозга.
Основания черепа.

Всех отделов позвоночника.
Костей.
Челюстей.
Носа и пазух.

Для процедуры применяются различные препараты – ионные и неионные, с содержанием йода. Именно йод повышает интенсивность изображения, при этом вред от его проникновения в организм практически отсутствует. Самыми распространенными являются ионные препараты, но неионные еще более предпочтительны (их токсичность равна нулю).
К ионным средствам относят — Метризоат, Диатризоат, Иоксаглат,
к неионным – Йопромид, Йопамидол, Йогексол и другие.

До введения препарата врач обязательно уточняет наличие некоторых заболеваний и состояний у пациента, которые могут стать противопоказаниями к процедуре.
До обследования пациент должен сдать ряд лабораторных анализов
(биохимия крови:

мочевина (2,4-6,4 ммоль/л) и креатинин (мужчины старше 15 лет — 80-150 мкмоль/л, старше 60 лет — 71-115; женщины старше 18 лет — 53-97, старше 50 лет — 53-106).
При повышении указанных показателей проведение контрастирования не проводится. Количество контрастного вещества рассчитывается исходя из веса человека.

Есть разные способы введения контраста, основные из них таковы:

Болюсный. При болюсном способе введения в локтевую или другую вену устанавливается шприц-инжектор, у которого нормируется скорость подачи препарата.
Внутривенный однократный. Препарат один раз вводится в вену обычным шприцем.
Пероральный. В этом случае средство принимается через рот.
Ректальный. Для сканирования кишечника контрастное вещество вводится через прямую кишку однократно.

Противопоказаниями при КТ с конрастными веществами, содержащими йодсодержащие препараты являются:

• Тяжелая форма бронхиальной астмы и сахарного диабета

• Аллергия на контрастное вещество

• Гипертиреоз

• Тяжелая почечная недостаточность

• Миеломная болезнь

Строгим противопоказанием к любой КТ является беременность, ведь исследование предполагает использование рентгеновского излучения. Относительное противопоказание – грудное вскармливание: после процедуры в течение 1-2 суток следует исключать кормление грудью. У томографа есть ограничение по весу пациента, и при выполнении КТ у людей с массой тела более 110-120 кг могут возникнуть сложности.

Обычно рекомендуется не выполнять процедуру чаще, чем раз в 6 месяцев. Это ограничение связано не с применением контраста, а с получением лучевой нагрузки во время КТ. Тем не менее, эта нагрузка минимальна, и по жизненным показаниям КТ может быть проведена чаще. Следует помнить, что у ряда пациентов (1-3%) наблюдаются патологические реакции на введение контрастного вещества, что также может ограничить частоту выполнения процедуры. К таким реакциям относятся:

• Отек лица

• Одышка

• Сыпь на теле

• Крапивница

• Кожный зуд

• Бронхоспазм

• Снижение давления

• Тошнота

• Рвота и т. д.

Такие реакции считаются признаками аллергии на контрастное вещество и требуют врачебной помощи. Нормальными являются лишь легкий металлический привкус во рту, боль в области инъекции, чувство тепла в теле.

Подготовка к КТ с контрастным усилением включает такие меры:

• Не принимать пищу в течение 4-8 часов перед процедурой (в зависимости от конкретной зоны исследования)

• Принять препарат для снижения газообразования (при обследовании органов ЖКТ)

• Придти в удобной, свободной одежде

• Снять все украшения из металла, съемные медицинские устройства

Пациента укладывают на кушетку, вводят ему контрастное вещество, либо устанавливают шприц-инжектор. Через определенный промежуток времени начинают процедуру сканирования – закатывают человека под дугу томографа и выполняют серию снимков. Чем дальше изучаемый орган расположен от сердца, тем дольше нужно контрасту для его окрашивания.

Основные отличия КТ с контрастным усилением и без

При обследовании полых органов обычная нативная КТ без контраста покажет их как однородную серую массу без выделения. Если ввести контрастное вещество, стенки органов окрасятся, что даст возможность рассмотреть любые заболевания их слизистой оболочки и мышечного слоя.

Во время изучения сосудов только проникновение контрастного вещества в них позволит выявить тромбы и бляшки атеросклероза, а также детализировать границы аневризм, сужений и сплетений сосудов между собой. Нативная КТ не даст такой точной информации даже при подключении «сосудистого режима».

При диагностике раковых опухолей различия между процедурой с контрастом и без такового проявляются наиболее сильно. Именно злокачественные новообразования питаются наибольшим количеством сосудов, поэтому окрашиваются четко, ярко, с видимыми границами. Поэтому зачастую после нативной КТ, на которой обнаружена опухоль, рекомендуют КТ с контрастированием для уточнения диагноза.

В целом, отличия между процедурами таковы:

КТ с контрастным усилением за одно обследование дает намного больше информации для врача.
Компьютерная томография с контрастом делает снимки отдельных анатомических зон более детальными, четкими.

Заболевания, при которых применяется компьютерная томография с контрастом:

• Раковые опухоли

• Полипы

• Кисты

• Аденомы

• Липомы

• Тромбы

• Сосудистые мальформации

• Аневризмы

• Язвы и эрозии

• Стеноз вен и артерий

• Стеноз аорты

• Расслоение аорты

• Атеросклероз сосудов

• Бронхиальная астма

• Бронхоэктазы

• Абсцессы

• Флегмоны

КТ – современное исследование, которое поможет найти различные патологии в организме, зачастую – не обнаруженные прочими методами. Контрастное вещество во время КТ позволит четко визуализировать все отклонения и заболевания.

Смирнов В.В. к.м.н, врач высшей квалификацинной категории
Саввова М.В. врач высшей квалификацинной категории

КТ с контрастом – цены в Москве, сделать контрастную компьютерную томографию в медицинском центре «СМ-Клиника»

Взрослые врачи Детские врачи Цены Запись на прием

Записаться онлайн Заказать звонок

Компьютерная томография с контрастным усилением – высокоинформативная диагностическая процедура, применяющаяся во всех отраслях медицины. Она подразумевает проведение КТ после введения в организм рентгенконтрастного препарата.

Вещество разносится кровью, накапливается в областях с активным кровоснабжением и отражает Х-лучи. С помощью контрастного усиления можно сделать КТ-снимки более четкими, визуализировать мягкие ткани, кровеносные сосуды, зоны воспаления и онкологического роста.

Компьютерная томография в «СМ-Клиника» это

Повышенная точность и скорость исследования. Сниженная лучевая нагрузка
Мы используем оборудование, проводящее до 128 срезов. Это очень высокий показатель, который говорит о скорости проведения процедуры и точности её результатов. У наших компьютерных томографов есть несколько автоматических режимов, которые позволяют осуществлять сканирование с минимальной лучевой нагрузкой на пациента без потери качества изображения.
Для пациентов весом до 220 кг
Наше оборудование даёт возможность проводить обследование пациентов весом до 220 кг. Это обеспечивает доступность качественной медицинской помощи и позволяет людям разной комплекции проходить КТ-исследования. У нас можно пройти виртуальную колоноскопию, кардиологические исследования (МСКТ-ангиография аорты, сердца, легочной артерии и её ветвей, МСКТ коронарного кальция), КТ-денситометрию поясничного отдела и практически все известные виды компьютерной томографии.
Круглосуточно и результат исследования сразу «на руки»
В части наших центров компьютерную томографию можно провести даже ночью. Мы сделали это для удобства пациентов: мы понимаем, что не всегда в течение дня удаётся выделить время для того, чтобы пройти исследование. Это не должно становиться препятствием для того, чтобы сберечь своё здоровье, именно поэтому наши КТ-кабинеты работают круглосуточно.

Цель КТ с контрастом

Введение рентгенконтрастного препарата позволяет четко визуализировать сосудистое русло, оценить диаметр и проходимость вен и артерий, выявить патологически суженные или расширенные участки, диагностировать окклюзию сосудов, возникшую в результате тромбоза.

Соединение, которое используется для усиления, накапливается в тканях с активным кровоснабжением. За счет этого КТ с контрастным веществом позволяет выявлять очаги воспаления, некроза, гнойного расплавления тканей.

Усиление применяется при подозрении на онкопатологию. Злокачественные опухоли практически всегда хорошо снабжаются кровью и имеют разветвленную сосудистую сеть. После введения контраста они хорошо визуализируются.

У врача появляется возможность сделать предположение о природе новообразования (окончательные выводы делают по результатам гистологического анализа), оценить его влияние на окружающие структуры, составить план хирургического или консервативного лечения.

Показания к КТ с контрастом

Нативная (бесконтрастная) КТ информативна относительно анатомических областей с высокой естественной контрастностью (кости, легкие). Во всех остальных случаях стандартное исследование может давать даже меньше информации, чем УЗИ. Но применение контрастирования сразу же в десятки раз повышает ценность диагностики и делает ее незаменимой при оценке следующих структур:

мягкие ткани;
суставные элементы;
полостные и паренхиматозные органы малого таза, брюшной полости;
сосуды;
нервы;
лимфатические структуры;
новообразования.

Зачастую КТ с контрастированием назначает лечащий врач, однако окончательное решение о возможности и необходимости усиления принимает врач-рентгенолог, исходя из качества и информативности нативных снимков.

Как проходит КТ с контрастом

Длительность обследования

30 минут

Подготовка заключения

1.5 часа

Результаты проведения процедуры:

снимки и подробное заключение врача-диагноста с описанием состояния исследуемых органов и структур

Человек ложится на транспортер аппарата. При необходимости тело фиксируют ремнями, подкладывают валики. Области, которые не подлежат сканированию, накрывают свинцовыми накладками. Пациенту в вену вводят катетер, который подключен к специальному автоматическому оборудованию для подачи препарата.

Врач выходит в рядом расположенный кабинет, откуда наблюдает за пациентом через стекло. Рентген-техник включает оборудование, на протяжении 1-3 минут происходит нативное сканирование. В это время пациенту напоминают о необходимости соблюдать неподвижность или просят задержать дыхание. Далее врач включает автоматическую подачу контраста и почти одновременно запускает томограф. Сканирование повторяют в момент перехода препарата из артерий в вены, а также в фазу выведения из тканей.

После окончания исследования пациента просят оставаться в клинике в спокойном положении на протяжении 30 минут. В это время врачи наблюдают за состоянием человека, чтобы предотвратить возможные негативные реакции организма.

Выбор контрастного вещества и способ введения контраста по показаниям определяет врач перед проведением обследования.

Оборудование

Компьютерный томограф Siemens SOMATOM Perspective (128 срезов)

Компьютерный томограф Siemens SOMATOM Perspeсtive (64 среза)

Компьютерный томограф SOMATOM Scope Power (16 срезов)

Результаты КТ с контрастом

Рентгенолог сравнивает снимки, полученные до и после контрастирования. Врач фиксирует любые отклонения от нормы, выявляет патологические изменения. Все полученные сведения рентгенолог описывает в заключении. При необходимости можно распечатать отдельные снимки на пленке или бумаге, либо записать все полученные сканы на лазерный диск.

Узнать подробности об исследовании конкретных анатомических областей с помощью КТ с контрастным веществом, а также цены на процедуры можно по телефону или при личном визите в клинику. Во время оформления записи пациент получит подробные инструкции относительно подготовки и особенностей проведения диагностики.

Записаться

на прием к врачу

Подготовка к КТ с контрастом

Перечень подготовительных мероприятий зависит от области исследования. Например, подготовка к КТ-сканированию органов брюшной полости подразумевает соблюдение диеты и применение препаратов для снижения газообразования в кишечнике, тогда как диагностика суставов вовсе не требует подготовки. Перед введением контраста (за 2-3 часа) пациентам рекомендуют воздержаться от употребления пищи. Лицам с сахарным диабетом стоит заранее проконсультироваться с эндокринологом, поскольку требуется коррекция режима применения или отмены некоторых лекарственных средств (инсулин, метформин).

Все пациенты, которым планируется КТ с контрастом, должны предоставить в клинику результаты биохимического анализа крови на креатинин. Повышенный уровень вещества может свидетельствовать о почечной патологии, что считается противопоказанием для введения препаратов йода.

Женщинам, которые поддерживают грудное вскармливание, необходимо сделать запасы молока для ребенка на 2-3 последовательных кормления, поскольку рентгенконтраст элиминируется из организма в течение 12-16 часов.Пациент приходит в клинику, заполняет документы. На личной консультации рентгенолог проводит опрос с целью выявления противопоказаний к процедуре. Уточняет вес человека, рассчитывает дозу препарата, подбирает оптимальный способ введения. Далее пациента просят снять металлические предметы и проводят в кабинет КТ.

Хотите, мы Вам перезвоним?

Оставьте заявку и мы подробно ответим на все Ваши вопросы!

Имя

Телефон *

Полезная информация

Компьютерную томографию, усиленную контрастом, нельзя проводить в следующих случаях:

беременность;
тяжелая почечная и печеночная недостаточность;
декомпенсированный сахарный диабет;
непереносимость препаратов йода;
общее тяжелое состояние больного.

Рентгенконтрастные исследования противопоказаны в детском возрасте (до 14 лет). Однако их проведение возможно в случаях острой необходимости, когда речь идет об угрожающих жизни состояниях.

Ограничения: вес не более 200 кг.

Сделать КТ с контрастированием можно в медицинском центре «СМ-Клиника». Мы располагаем современным высокоточным оборудованием, используем исключительно сертифицированные контрастные препараты, безопасность которых проверена в серии клинических исследований. Проведением диагностических процедур и расшифровкой снимков занимаются рентгенологи с огромным практическим опытом, которые прошли стажировку в лучших европейских клиниках. Специалисты тщательно контролируют состояние пациента до введения препарата, во время диагностики, а также после контрастной КТ. Наши врачи готовы своевременно предоставить квалифицированную помощь.

КТ с контрастированием – информативный способ диагностики как самых простых, так и самых коварных заболеваний. Позаботьтесь о своем здоровье, не теряя ни минуты – проконсультируйтесь с врачом многопрофильного холдинга «СМ-Клиника» о необходимости проведения КТ в вашем случае!

Запись на КТ с контрастом

Раннее выявление серьезных заболеваний даст Вам возможность избавиться от недуга в короткие сроки, а во многих случаях – без хирургического вмешательства.

Узнать подробности проведения процедуры, цены КТ с контрастом и записаться на обследование Вы можете по телефону:

+7 (495) 292-39-72

Заказать обратный звонок Записаться онлайн

Цены на КТ с контрастом

org/Product»>

Введение контрастного вещества (per os) (с учетом стоимоcти контрастного вещества)	1 350 руб
Болюсное контрастное усиление при КТ (с учетом стоимости контрастного вещества)	7 350 руб

* Администрация клиники принимает все меры по своевременному обновлению размещенного на сайте прайс-листа, однако во избежание возможных недоразумений, советуем уточнять стоимость услуг в регистратуре или в контакт-центре по телефону +7 (495) 292-39-72. Размещенный прайс не является офертой. Медицинские услуги оказываются на основании договора.

Выберите специалиста в удобной для вас клинике:

Каждый день о вашем здоровье заботится

врача КТ-диагноста

среди них:

Кандидата
медицинских наук

Врачей
высшей категории

Все врачи

м. ВДНХ

м. Текстильщики

м. Курская

м. Севастопольская

м. Чертановская

м. Крылатское

м. Новые Черёмушки

м. Водный стадион

м. Войковская

м. Балтийская

Все врачи

Загрузка

Записаться на КТ с контрастом

поля, отмеченные*, необходимы к заполнению

Имя

Телефон *

Нажимая на кнопку, вы даете согласие на обработку своих персональных данных

Запись через сайт является предварительной. Наш сотрудник свяжется с Вами для подтверждения записи к специалисту.
Мы гарантируем неразглашение персональных данных и отсутствие рекламных рассылок по указанному вами телефону. Ваши данные необходимы для обеспечения обратной связи и организации записи к специалисту клиники.

Лицензии

Перейти в раздел лицензииПерейти в раздел правовая информация

контрастов — английская грамматика сегодня

Грамматика > Использование английского языка > Письмо > Противопоставления

В английском языке есть несколько распространенных выражений для противопоставления. К ним относятся с одной стороны… с другой стороны , наоборот , по сравнению с , по сравнению с , по сравнению с , по сравнению с .

Мы можем использовать с одной стороны и с другой стороны , когда мы противопоставляем две разные вещи или два разных способа думать о чем-то. Мы часто используем их, чтобы представить сбалансированный аргумент, в котором необходимо учитывать обе стороны:

С одной стороны, мобильные телефоны очень полезны и могут спасать жизни. С другой стороны, люди, кажется, используют их для самых бессмысленных и ненужных звонков.

Мы часто используем с другой стороны отдельно во второй части контраста, без с одной стороны :

Это хаотичная и неорганизованная страна, но с другой стороны это очень дружелюбное и красивое место. (Для страны верны оба утверждения.)

Не: … а наоборот …

Мы можем использовать наоборот , чтобы подчеркнуть, что что-то противоположно тому, что было упомянуто. Мы часто используем его, чтобы заявить, что исходное утверждение было неверным, и мы часто используем его после отрицательного утверждения. Наоборот, гораздо чаще встречается в письменной форме, чем в неформальной речи:

Он не казался обиженным ее критикой; напротив, казалось, они ему нравились. (Неправда, что он был оскорблен этими замечаниями — они ему нравились.)

Мы можем использовать для сравнения и, реже, для сравнения , чтобы противопоставить два предложения или предложения. Они показывают, насколько люди и вещи различаются, когда мы сравниваем их бок о бок:

Лондон — крупнейший город Англии. Его второй город, Бирмингем, по сравнению с ним довольно мал по мировым меркам.

Вождение старой модели этого фургона было тяжелой работой. По сравнению с этим управлять новой моделью легко.

Синтия очень нервничала. По сравнению с ней Марта была довольно спокойной.

Мы можем использовать в сравнении с X, Y это … чтобы сделать контраст:

По сравнению со своим старшим братом, который никогда не умолкает, он довольно застенчив.

Мы используем вместо и, реже, вместо , чтобы связать два предложения. В отличие от и в отличие от подчеркивают разницу между двумя людьми или вещами сильнее, чем в сравнении и в сравнении :

Холистическая медицина лечит человека в целом. Традиционная медицина, напротив, лечит определенные симптомы и части тела.

Мы можем использовать вместо или, реже, вместо , чтобы противопоставить два словосочетания:

В отличие от большинства городских музеев, художественный музей современный, яркий и дружеская атмосфера.

Белые розы прекрасно смотрелись на фоне красных.

В отличие от встречается реже, чем в отличие от . Мы можем использовать его отдельно или сопровождаемый с , но не с по :

На юге большая часть земли плоская. Напротив, на севере повсюду холмы и горы.

В отличие от внешнего вида помещения, комната, в которую вела входная дверь, была если не особенно привлекательной, то чистой и ухоженной.

Нет: В отличие от внешнего вида …

01 Инверсия
02 Сделано из, сделано из, сделано из, сделано с
03 Таблица неправильных глаголов
04 Либо… либо…
05 Определители (тот, мой, какой-то, этот)

06 Вопреки и вопреки
07 Должен
08 Также, также или слишком?
09Интонация
10 Скорее, скорее бы

Типология и схема подавленных контрастом ганглиозных клеток сетчатки

Введение

Подавленных контрастом (SbC) Ганглиозные клетки сетчатки (RGC) были впервые обнаружены в 1967 г. в сетчатке кошек (Rodieck, 1967) и кроликов (Levick). , 1967). С тех пор ГКС SbC были зарегистрированы и дополнительно охарактеризованы другими исследователями в сетчатке кошек (Mastronarde, 1985; Troy et al., 1989), кроликов (Sivyer et al., 2010, 2011), макак (de Monasterio , 1978). Реакции SbC также были обнаружены в зрительных нейронах головного мозга, в том числе в дорсально-латеральном коленчатом теле (dLGN) макаки (Tailby et al., 2007), а также как в dLGN (Piscopo et al., 2013), так и в первичных зрительных нейронах. коры (Niell and Stryker, 2008) мыши. Предыдущие исследования постулировали, что зрительные нейроны SbC в сетчатке и высших зрительных центрах могут играть роль в аккомодации, модуляции усиления контраста и подавлении саккад (Rodieck, 19).67; Трой и др., 1989; Тиен и др., 2015).

SbC RGCs были недавно идентифицированы в сетчатке мыши; в 2015 году две исследовательские группы представили RGC, которые демонстрировали профили подавления контраста, и обе группы заявили, что обнаружили RGC SbC в сетчатке мыши (Jacoby et al. , 2015; Tien et al., 2015). Хотя оба SbC RGC имеют схожие свойства, прямое сравнение выявляет явные различия в морфологии, функциях, синаптических входах и связности цепей.

Типология Sbc RGC

Идентификация типов нейронных клеток имеет решающее значение для понимания мозга, поскольку они определяют список частей, из которых собираются цепи, и одной из важных целей текущих инициатив по картированию мозга является картирование нейронных связей путем помещения идентифицированных типов клеток в функциональные цепи (Sanes и Масланд, 2015). Сетчатка является особенно мощной модельной системой для клеточной типологии и картирования контуров из-за богатой истории работы по типологии нескольких видов млекопитающих. Генетические инструменты ускорили темпы открытия новых типов клеток сетчатки и их связей, особенно у мышей.

С такой высокой скоростью открытия возникает опасность того, что некоторые различия между сходными типами клеток могут быть упущены. Наш основной аргумент заключается в том, что две недавние статьи, в которых утверждалось, что идентифицированы SbC RGC у мышей, на самом деле идентифицировали разные SbC RGC. Подобно ON, OFF и ON-OFF, SbC представляет собой класс полярности ответа, включающий несколько различных типов RGC. По крайней мере два разных SbC RGC существуют в сетчатке мыши, и мы рассмотрим их сходство и различие с точки зрения генетики, морфологии и функции. Мы будем утверждать, что один из этих типов, который мы называем переходным SbC, идентичен типу RGC, который был недавно обнаружен и назван включенным задержанным RGC (Mani and Schwartz, 2017).

Нацеливание на Sbc RGCs

Трансгенные мыши стали полезными инструментами для нацеливания на типы нейронных клеток во всей центральной нервной системе, но, к сожалению, немногие из доступных в настоящее время трансгенных линий маркируют отдельные типы клеток (Martersteck et al., 2017). При предварительном скрининге линии, которая флуоресцентно маркировала три различных типа ганглиозных клеток ( CCK-cre ), Zhu et al. (2014) заметили, что один тип имеет общие морфологические характеристики с типом RGC SbC в сетчатке кролика, известный как RGC детектора единообразия. Тиен и др. (2015) выполнили физиологические записи флуоресцентно-меченых RGC в трансгенной линии CCK-cre с использованием 2-фотонного лазерного наведения, и они подтвердили, что подмножество меченых клеток действительно демонстрирует профиль ответа SbC (Tien et al., 2015) .

В то время как CCK-cre является единственной трансгенной линией, которая содержит флуоресцентно меченные RGC SbC, которые могут быть непосредственно нацелены, в других исследованиях ненаправленные генетически SbC RGC строго по их физиологии и морфологии в трансгенных линиях, где SbC RGC не были флуоресцентно мечены , но были помечены различные амакриновые клетки (АК). В другом исследовании, проведенном одновременно с исследованием Jacoby et al. (2015) и Tien et al. (2015) физиологически нацеливали (стереотипным профилем световой реакции и устойчивым профилем подавления контраста) SbC RGC как в диком типе, так и в трансгенной CRH-cre сетчатке, где только CRH-положительные AC были генетически помечены. В двух последующих исследованиях, проведенных в 2016 г. , Lee et al. (2016) и Tien et al. (2016) нацеливались на RGC SbC на основании их подавления контраста и/или морфологии дендритов в другой линии трансгенных мышей (9).0005 VGluT3-cre ), где ассоциированный AC был помечен, а SbC RGC — нет.

Морфология

Морфология является важным компонентом в идентификации различных типов ГКС. Сюда входят такие характеристики, как размер дендритной области, диаметр сомы, профиль стратификации во внутреннем плексиформном слое (IPL) и плотность ветвей (Bae et al., 2018). Когда SbC (Uniformity Detector) RGCs были описаны в сетчатке кролика, одной ключевой морфологической характеристикой была рекурсивная природа дендритной ветви клетки; многие из дистальных дендритов в ветвь OFF не заканчиваются там, а вместо этого рекуррентно ныряют обратно в ветвь ON (Sivyer et al., 2010). Наличие рекурсивных дендритов использовалось для доказательства того, что SbC RGCs у мышей гомологичны RGC Uniformity Detector кролика (Zhu et al., 2014; Tien et al. , 2015). Мани и Шварц (2017) определили тип RGC, который они назвали RGC с задержкой ON, и сообщили, что эти RGC имеют большее количество и общую длину рекурсивных дендритов, чем RGC SbC (Jacoby et al. (2015); их дополнительный рисунок). S1; Мани и Шварц, 2017). Полная электронно-микроскопическая (ЭМ) реконструкция всех RGCs в блоке сетчатки мыши (Bae et al., 2018) дает ценную ссылку для сравнения морфологии RGCs из разных публикаций, чтобы определить, принадлежат ли они к одному и тому же или к разным типы. Мы сравнили изображения из нашей собственной лаборатории, а также набор изображений и данные, любезно предоставленные Най-Вей Тьен и Даниэлем Кершенштайнером, с онлайн-базой данных ЭМ, сосредоточив внимание на деталях схемы стратификации в IPL.

Дендриты SbC RGC, идентифицированные Jacoby et al. (2015) стратифицированы проксимальнее полосы ON холин ацетилтрансферазы (ChAT) и дистальнее полосы ChAT OFF (рис. 1A). Как и в других бистратифицированных RGC, большая часть длины дендритов была ограничена слоями ON и OFF с 16,4 ± 6,8% между слоями для двух реконструированных клеток. Этот профиль стратификации согласуется с типом «72» из набора данных EM (Bae et al., 2018) ¹ , у которого было 13,6 ± 1,2% (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 5) его дендритной длины между слоями. Для сравнения, RGC с задержкой ON (рис. 1B) и RGC SbC, представленные Tien et al. (2015; рис. 1C) оба стратифицируются внутри полосы ВКЛ ChAT и дистальнее полосы ВЫКЛ ChAT. Главной отличительной чертой этих клеток была высокая степень рекурсивности дендритов, составляющая большую часть общей длины дендритов между слоями. OND RGCs имели 39 ± 11% своих дендритов между слоями, и изображение, предоставленное нам Tien et al. (2015) в публикации было 38% длины дендритов между слоями. Характер стратификации как RGC с задержкой ON, так и RGC SbC Tien et al. (2015) сопоставили тип «73» из набора данных EM, включая долю дендритов между слоями (33,5 ± 4,3%, среднее значение ± стандартное отклонение, n = 6), и эти авторы подтвердили идентификацию типа «73» как отсроченный RGC ON (Bae et al. , 2018).

Рисунок 1 . Морфология и физиология подавленных контрастом (SbC) нейронов сетчатки. (A) SbC устойчивые ганглиозные клетки сетчатки (RGC), идентифицированные Jacoby et al. (2015) и (B) ON с задержкой RGC, идентифицированной Mani and Schwartz (2017). Верхнее изображение; репрезентативное изображение RGC, показывающее включенные дендриты (зеленый) и выключенные дендриты (пурпурный). Средняя часть; профили стратификации нескольких отдельных клеток (серые), наложенные на среднюю кривую (черные), за которыми следует профиль стратификации соответствующих типов клеток Eyewire. Для всех профилей стратификации вертикальные красные пунктирные линии представляют полосы ON и OFF холин-ацетилтрансферазы (ChAT). Нижние следы; гистограмма времени перистимула (PSTH) шага света в 1 с от темноты из пяти разных клеток из пяти разных сетчаток. Нижние кривые показывают реакцию на 20-секундный световой шаг в конфигурации текущего зажима (SbC, устойчивый RGC) и в режиме прикрепления к ячейке (ON, задержанный RGC). Для 20-секундного светового шага для RGC с задержкой включения справа наносится увеличенная трасса вставки красного прямоугольника. (C) Переходный RGC SbC, идентифицированный Tien et al. (2015). Верхнее изображение; репрезентативное изображение переходного RGC SbC (дендриты ON = зеленый; дендриты OFF = пурпурный). Средняя часть; профиль стратификации репрезентативного изображения выше с использованием флуоресцентного профиля по оси Z. (D) Отсроченный ON/транзиторный SbC RGC, зарегистрированный в линии трансгенных мышей CCK. Верхнее изображение; репрезентативное изображение с маркировкой CCK с tdTomato (голубой), включенными дендритами (зеленый), выключенными дендритами (пурпурный). Нижние следы; PSTH и спайки, прикрепленные к клеткам, полученные из 1-секундного светового шага из темноты, записаны для клетки, изображенной выше. Все линейки шкалы = 50 мкм. Получено разрешение правообладателей на использование и модификацию ранее опубликованных рисунков.

Функция

После того, как RGC назначается полярность реакции, наиболее распространенным вторичным функциональным параметром, используемым в классификации, является кинетика: является ли профиль световой реакции переходным или устойчивым. Кинетика ответа была важна для различения кратковременных и быстро устойчивых RGC в сетчатке кролика (Caldwell and Daw, 1978; Amthor et al., 1989a,b; Devries and Baylor, 1997), зонтика от карликового RGC в сетчатке глаза кролика. сетчатка приматов (Watanabe and Rodieck, 1989; Dacey, 19 лет).94), временные и устойчивые альфа-ГКС в сетчатке мыши (Pang et al., 2003; Murphy and Rieke, 2006) и семейство высокоразрешающих (HD1, HD2, UHD) ВКЛ-ВЫКЛ ГКС в сетчатке мыши ( Джейкоби и Шварц, 2017). Мы предположили, что различные типы SbC RGC также можно различать на основе кинетики их стимул-зависимого подавления.

Джейкоби и др. (2015) использовали световой шаг в 1 с от темноты для классификации RGC SbC. Клетки в этом исследовании были подавлены на протяжении всего действия этого стимула. Были исследованы более длительные временные масштабы, и было обнаружено, что подавление светового шага из темноты может распространяться на всю продолжительность светового шага 20 с (рис. 1А, внизу). Когда эти SbC RGC подвергались воздействию различных уровней положительных / отрицательных контрастных пятен от среднего фонового освещения, подавление сохранялось в течение всего времени действия стимула для контрастов, превышающих положительные или отрицательные 50% (рис. 2A).

Рисунок 2 . Контрастные профили ответа, внутриклеточные токи и принципиальные схемы двух типов SbC RGC. (A) SbC устойчивый RGC, (B) ON задержанный RGC, (C) SbC переходный RGC. Верхние следы; прикрепляемые клетками спайковые ответы на различные уровни контрастных стимулов Вебера к положительному (слева) и отрицательному (справа) контрасту от среднего освещения. Средняя часть; возбуждающие (синий) и тормозные (красный) внутриклеточные токи в ответ на 100% положительные и 100% отрицательные контрастные раздражители. Схемы принципиальные для SbC устойчивой RGC (D) и ВКЛ с задержкой/SbC переходный RGC (E) . Получено разрешение правообладателей на использование и модификацию ранее опубликованных рисунков.

SbC RGC, о которых сообщает Tien et al. (2015) подавляли их возбуждение более кратковременно (рис. 2С). Подавление длилось примерно 0,5 с по продолжительности до положительных контрастных стимулов, которые предъявлялись в течение 2 с (Tien et al., 2015). Этот профиль временного подавления переходных RGC SbC очень напоминает «всплеск латентного периода» RGC с задержкой ON, обнаруженный Mani and Schwartz (2017). В ответ на 1-секундный световой шаг из темноты RGC с задержкой включения временно подавлялись в течение ~ 0,5 с (рис. 1B). Для 20-секундного легкого ступенчатого срабатывания RGC с задержкой включения возобновлялось в течение 0,5 с (рис. 1B, нижний и врезной масштаб). В RGC с задержкой ON подавление спайков было аналогичным временным как для положительных, так и для отрицательных контрастов от фотопического фона (рис. 2B).

Другая группа наблюдала значительную вариабельность кинетики подавления контраста в популяции SbC RGCs, которую они зарегистрировали в сетчатке мыши (Lee et al., 2016). Предлагая объяснение этой изменчивости, они отметили, что «… временная изменчивость может быть связана с тонкими различиями в условиях записи и/или внутренней изменчивостью между ячейками, но существование различных функциональных подтипов детектора однородности (SbC) RGC также остается возможностью (Lee et al., 2016)». Действительно, несколько типов клеток могут содержать данные, представленные в их статье, и объяснять наблюдаемую изменчивость ответа; на рисунке 3D их публикации четыре верхних кривых напоминают профили ответа отсроченного RGC во включенном состоянии или транзиторного RGC SbC, идентифицированного Tien et al. (2015), а остальные напоминают более устойчивые RGC SbC Jacoby et al. (2015). Таким образом, интерпретация результатов фармакологии и отслеживания цепи осложняется объединением этих двух разных типов клеток (см. ниже).

Чтобы определить, является ли RGC с задержкой ON, нацеленный на сетчатку-мишень дикого типа, согласно Mani and Schwartz (2017), того же типа клеток, что и транзиторный RGC SbC, нацеленный на трансгенную линию CCK-cre, описанную Tien et al. (2015), авторы этого обзора получили трансгенную мышь CCK и зарегистрировали флуоресцентно меченные RGCs. Несмотря на то, что несколько типов ганглиозных клеток были помечены флуоресцентным маркером в этой линии, как морфологическое, так и физиологическое исследование подтвердили, что RGC с задержкой ON действительно являются одним из типов RGC, помеченных у мышей CCK-cre (рис. 1D). Морфология и физиология этих клеток, зарегистрированных в линии CCK-cre, были неотличимы от RGC с задержкой ON из сетчатки дикого типа, но отличались от записей RGC, устойчивых к SbC (Jacoby et al., 2015). Таким образом, мы заключаем, что клетки, описанные Tien et al. (2015) и в их последующей статье (Tien et al., 2016) относятся к тому же типу, что и RGC с задержкой ON, о которых сообщают Mani and Schwartz (2017), и что тип SbC с устойчивым RGC, о котором сообщают Jacoby et al. (2015) — это совершенно другой тип клеток. Впоследствии мы будем называть эти типы клеток «переходными» и «устойчивыми» SbC RGC соответственно, но мы признаем, что могут существовать дополнительные типы SbC RGC и что для их дифференциации в будущем может потребоваться более точная номенклатура.

Цепные механизмы подавления контраста

Все три группы, опубликовавшие данные о RGC SbC в сетчатке мыши, также исследовали восходящие элементы схемы, которые способствовали вычислению SbC. Важно рассматривать эти результаты в контексте нашего утверждения, что они происходят из двух разных типов клеток, которые могут иметь или не иметь общие элементы цепи. Идентифицируя специфические пресинаптические партнеры SbC RGC, эти исследования сообщают нам о механизмах подавления контраста. Мы рассмотрим как известные, так и неизвестные элементы этих путей с акцентом на механистические различия между переходными и устойчивыми цепями SbC.

Синаптические входы

Для изучения возбуждающих и тормозных синаптических входов на RGCs SbC для изоляции этих токов использовали зажим напряжения всей клетки. Общей характеристикой синаптических токов в обоих типах SbC было то, что торможение было намного больше, чем возбуждение (рис. 2). Это также было верно в предыдущих отчетах о детекторе единообразия кроликов RGC (Sivyer et al., 2010). Оба типа мышиных SbC RGC имели небольшие токи возбуждения в начале света, иногда с отдельными переходными и устойчивыми компонентами (рис. 2). Оба типа клеток также показали небольшое, устойчивое снижение тонического возбуждения при выключении света. Отсутствие повышенного возбуждения примечательно, учитывая, что оба типа SbC RGC имели дендритную стратификацию в так называемом слое OFF IPL. Это представляет собой растущее количество доказательств того, что RGC с дендритами во внешней половине IPL не обязательно получают входные данные от биполярных клеток OFF (Dumitrescu et al., 2009).; Хоши и др., 2009 г.; Джейкоби и др., 2015; Нат и Шварц, 2016, 2017).

В отсутствие торможения этот паттерн возбуждения (увеличение при положительном контрасте и снижение при отрицательном контрасте) будет давать профиль ответной реакции ON на контраст в пиковом ответе RGC, поэтому торможение должно играть решающую роль в подавлении контраста. Оба типа SbC RGC имели большую ингибирующую проводимость в начале светового дня, которая доминировала над небольшой возбуждающей проводимостью, что приводило к чистой гиперполяризации и уменьшению всплесков, но ингибирование ON отличалось как кинетикой, так и фармакологией между двумя типами SbC RGC. Устойчивые RGC SbC имели устойчивый тормозной ток, который распространялся на протяжении всего светового шага в 1 с (рис. 2A), в то время как задержанные ON и транзиторные RGC SbC имели переходный тормозной ток в начале света, который затухал до исходного уровня в течение ~ 500 мс (рис. 2B). ,C), в зависимости от размера светового стимула (Mani, Schwartz, 2017).

Ингибирование при появлении света в устойчивых RGC SbC было обусловлено как рецепторами GABA _A и/или GABA _C (53%), так и рецепторами глицина (47%; Jacoby et al., 2015). В транзиторном SbC RGC подавляющее большинство ингибирования в начале света было связано с глициновыми рецепторами (~ 75%), и только очень небольшой ГАМКергический компонент оставался после блокады глициновых рецепторов (~ 25%; Tien et al. , 2015). Однако эти результаты трудно интерпретировать, поскольку последовательное ингибирование может привести к неаддитивности компонентов глицина и ГАМК (рис. 2D, E). Оба типа SbC RGC также получали ингибирование при смещении света, чтобы поддерживать небольшое снижение возбуждения при уменьшении всплесков, но ингибирование OFF различалось по относительной амплитуде между двумя типами RGC. Соотношение ингибирования ON/OFF составляло 6,2 ± 1,4 в устойчивых RGC SbC по сравнению с 2,5 ± 0,9.в переходных RGCs SbC.

Пресинаптические амакриновые клетки

Были не только идентифицированы синаптические входы, но и подтверждено, что определенные пресинаптические типы AC являются источниками ингибирования, помогающими формировать профили подавления контраста SbC RGC. Джейкоби и др. (2015) определили, что GABAergic CRH-1 ACs являются прямыми пресинаптическими партнерами SbC, устойчивыми RGC, посредством парных записей пэтч-клэмп (Jacoby et al., 2015). Высоко устойчивый характер ответов AC CRH-1 на световое начало помогает управлять устойчивым подавлением спайковой активности в устойчивых RGC SbC на протяжении продолжительных визуальных стимулов (рис. 1A, внизу). Когда AC CRH-1, окружающие одиночный SbC-устойчивый RGC, были физически удалены от входа схемы, подавление положительного контраста было значительно уменьшено, а SbC-устойчивый RGC был преобразован в стереотипную ON-клетку с ее скоростью возбуждения, увеличивающейся до положительного контраста (Jacoby et al. ., 2015). Авторы также фармакологически выделили AII AC и показали, что они вносят часть глицинергического вклада в устойчивые SbC RGCs в начале света. Выводы из этого исследования заключались в следующем: (1) AC CRH-1 являются необходимым компонентом подавления контраста в устойчивых RGCs SbC; и (2) что AII AC поддерживают подавление при появлении света. Авторы предположили, что другой тип или типы переменного тока обеспечивают меньший тормозной драйв при смещении света.

Оба Tien et al. (2016) и Lee et al. (2016) подтвердили, что AC VGluT3 высвобождают глицин на транзиторные RGCs SbC с помощью оптогенетики (оба исследования) и парных записей. Как отмечалось выше, Lee et al. (2016), вероятно, объединили в своем исследовании как устойчивую, так и временную версию типов SbC RGC. Когда AC VGluT3 были генетически удалены с использованием дифтерийного токсина, ингибирование OFF (но не ON) уменьшалось избирательным образом по размеру (для небольших, но не больших пятен) и уменьшалось время подавления спайков (Tien et al., 2016). Авторы пришли к выводу, что AC VGluT3 играют роль в подавлении контраста при смещении света для небольших стимулов в транзиторных RGC SbC, но что разные AC участвуют в подавлении при появлении света и для сильных стимулов OFF. Схемы, обобщающие элементы схемы торможения, идентифицированные перед обоими типами SbC RGC, показаны на (рис. 2D, E).

Заключение

SbC RGC реагируют на увеличение и уменьшение освещенности, уменьшая базовую скорость возбуждения, и, подобно традиционным классам полярности ответа ON, OFF и ON-OFF, функциональные различия внутри класса SbC зависят от таких характеристик, как кинетика ответа. Наряду с быстрой идентификацией этих двух типов клеток SbC в сетчатке мыши три группы, работающие над этими клетками, также выявили некоторые AC, ответственные за вычисление SbC.

Мы представили доказательства того, что этот класс клеток SbC состоит как минимум из двух различных типов клеток. Высокоустойчивый тип SbC RGC был идентифицирован у мышей дикого типа Jacoby et al. (2015) и имеет различные морфологические, функциональные, синаптические входы и связность цепей по сравнению с переходным RGC SbC, идентифицированным Tien et al. (2015) и отсроченный RGC ON, идентифицированный Mani and Schwartz (2017). Мы показываем несколько линий доказательств того, что отсроченные ON и транзиторные RGCs SbC относятся к одному и тому же типу клеток.

Возможно, в сетчатке мыши существуют другие типы SbC RGC. Точно так же, как было показано в классах полярности ВКЛ, ВЫКЛ и ВКЛ-ВЫКЛ, SbC RGC могут занимать определенную нишу в кинетике и, возможно, в других параметрах, таких как размер стимула, скорость движения и цвет.

Вклад авторов

Дж. Дж. и Г. С. задумали эту идею рукописи, написали рукопись и создали рисунки.

Финансирование

Эта работа была поддержана Премией Национальной исследовательской службы Рут Л. Киршштейн (NRSA) Postdoctoral Fellowship 1F32EY025930-01, NIH DP2-DEY026770A и награду за развитие карьеры за исследования по предотвращению слепоты.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Большое спасибо Адаму Мани за то, что он поделился данными и цифрами из его рукописи, опубликованной RGC с задержкой ON. Спасибо Даниэлю Кершенштайнеру и Най-Вен Тьену за то, что они поделились своими данными и цифрами из опубликованной рукописи SbC Transient RGC. Кроме того, большое спасибо Девон Грир за ее помощь и творческий подход в создании иллюстрированных принципиальных схем. Большое спасибо Sebastian Seung за то, что он поделился с нами профилями стратификации Eyewire для обоих типов клеток, рассматриваемых в этом обзоре. 9 http://museum.eyewire.org

Ссылки

Амтор, Ф. Р., Такахаши, Э. С., и Ойстер, К. В. (1989a). Морфология ганглиозных клеток сетчатки кролика со сложными рецептивными полями. Дж. Комп. Нейрол. 280, 97–121. doi: 10.1002/cne.

0108

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Амтор Ф. Р., Такахаши Э. С. и Ойстер К. В. (1989b). Морфология ганглиозных клеток сетчатки кролика с концентрическими рецептивными полями. Дж. Комп. Нейрол. 280, 72–96. doi: 10.1002/cne.

0107

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bae, J.A., Mu, S., Kim, J.S., Turner, N.L., Tartavull, I., Kemnitz, N., et al. (2018). Цифровой музей ганглиозных клеток сетчатки с плотной анатомией и физиологией. Сотовый 173, 1293–1306.e19. doi: 10.1016/j.cell.2018.04.040

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Колдуэлл, Дж. Х., и Доу, Н. В. (1978). Новые свойства ганглиозных клеток сетчатки кролика. J. Physiol. 276, 257–276. doi: 10.1113/jphysiol.1978.sp012232

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дейси, Д. М. (1994). Физиология, морфология и пространственная плотность идентифицированных типов ганглиозных клеток в сетчатке приматов. Сиба найден. Симп. 184, 12–28; обсуждение 28–34, 63–70.

Реферат PubMed | Google Scholar

de Monasterio, FM (1978). Свойства ганглиозных клеток с атипичной организацией рецептивного поля в сетчатке макак. J. Нейрофизиол. 41, 1435–1449. doi: 10.1152/jn.1978.41.6.1435

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Деврис С. Х. и Бэйлор Д. А. (1997). Мозаичное расположение рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке кролика. J. Нейрофизиол. 78, 2048–2060. doi: 10.1152/jn.1997.78.4.2048

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Думитреску О.Н., Пуччи Ф.Г., Вонг К.Ю. и Берсон Д.М. (2009). Синапсы эктопических биполярных клеток сетчатки в выключенном внутреннем плексиформном слое: контакты с дофаминергическими амакриновыми клетками и меланопсиновыми ганглиозными клетками. Дж. Комп. Нейрол. 517, 226–244. doi: 10.1002/cne.22158

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Hoshi, H., Liu, W.-L., Massey, S.C., and Mills, S.L. (2009). Входы ON для слоя OFF: биполярные клетки, которые нарушают правила стратификации сетчатки. J. Neurosci. 29, 8875–8883. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0912-09.2009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джейкоби, Дж., и Шварц, Г.В. (2017). Три ганглиозных клетки с небольшим рецептивным полем в сетчатке мыши отчетливо настроены на размер, скорость и движение объекта. Дж. Неврологи. 37, 610–625. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2804-16.2016

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джейкоби Дж., Чжу Ю., ДеВриз С. Х. и Шварц Г. В. (2015). Цепь амакриновых клеток, сигнализирующая об устойчивом освещении сетчатки. Cell Rep. 13, 2663–2670. doi: 10.1016/j.celrep.2015.11.062

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ли С. , Чжан Ю., Чен М. и Чжоу З. Дж. (2016). Сегрегированная котрансмиссия глицина и глутамата от амакриновых клеток vGluT3 к контурам сетчатки с контрастным подавлением и усиленным контрастом. Нейрон 90, 27–34. doi: 10.1016/j.neuron.2016.02.023

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Левик, В. Р. (1967). Рецептивные поля и триггерные особенности ганглиозных клеток в зрительной полосе сетчатки кроликов. J. Physiol. 188, 285–307. doi: 10.1113/jphysiol.1967.sp008140

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мани, А., и Шварц, Г.В. (2017). Цепные механизмы ганглиозной клетки сетчатки со стимул-зависимой латентностью ответа и активацией вне его дендритов. Курс. биол. 27, 471–482. doi: 10.1016/j.cub.2016.12.033

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мартерштек Э. М., Хирокава К. Э., Эвартс М., Бернард А., Дуан Х., Ли Ю. и др. (2017). Разнообразные центральные проекции ганглиозных клеток сетчатки. Cell Rep. 18, 2058–2072. doi: 10.1016/j.celrep.2017.01.075

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мастронард, Д. Н. (1985). Два типа ганглиозных клеток сетчатки глаза кошки, которые подавляются контрастом. Вис. Рез. 25, 1195–1196. doi: 10.1016/0042-6989(85)-1