Головка стабилизации: Состав нестабильного бензина и головки стабилизации

Головка — стабилизация — Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Головка — стабилизация

Cтраница 1

Головка стабилизации поступает на блок очистки, где очищается от сернистых соединений раствором МЭА и щелочью. Затем из очищенной головки в пропановой колонне 14 выделяется про-пан-пропиленовая фракция.  [1]

Головка стабилизации, содержащая углеводороды Сз-Сз, служит сырьем газофракционирующих установок или используется как бытовой ( сжиженный) газ.  [2]

Головка стабилизации, содержащая углеводороды С3 — С5, служит сырьем газофракционирующих установок или используется как бытовой ( сжи-жеппый) газ.  [3]

Головка стабилизации поступает в качестве сырья ва установку газофракционирования / ГФУ /, которая входит в газовое хозяйство завода.  [4]

Головка стабилизации

поступает на блок очистки, где очищается от сернистых соединений раствором МЭА и щелочью. Затем из очищенной головки в пропановой колонне 14 выделяется пропан-пропиленовая фракция.  [5]

Сжиженная головка стабилизации бензина ( IV) содержит в своем составе в основном пропан и бутаны с примесью пентанов. Выход ее также невелик [ 0 2 — 0 3 % ( мас.  [6]

При переработке деэтаиизироваиных головок стабилизации в газофракционирующих установках отсутствуют блоки стабилизации.  [8]

При переработке деэтаиизироваиных головок стабилизации в газо-фракционирующих установках отсутствуют блоки стабилизации.  [10]

Сжиженный углеводородный газ ( головка стабилизации), состоящий в основном из пропана и бутана.

 [11]

Согласование задания по переработке головки стабилизации на установке ГФУ-2 с ресурсами ее производится изменением производительности по сырью в допустимых пределах. Согласование заданий по переработке ББФ и выпуску продуктов на установке П и необходимая корректировка производятся вовлечением ББФ установки ГФУ-1 как компонента сырья, выбором производительности установки П по сырью, коэффициентов отбора полимербензина и широкой фракции.  [12]

Отсюда насосом Н-3 часть головки стабилизации подается на орошение стабилизатора К, а избыточное количество откачивается с блока. Стабильный катализат после охлаждения в АВО-3 и водяном холодильнике Х-3 направляют либо на компаундирование с целью получения высокооктановых бензинов, либо в блок экстракции для получения из него ароматического концентрата с последующим разделением ректификацией на индивидуальные углеводороды.  [13]

АВТ; / / — головка стабилизации AT и АВТ; / / / — головка стабилизации каталитического риформинга; IV — пропановая фракция; V — изобутаиовая фракция; VI — бутановая фракция; VII — изопентановая фракция; VIII — пеатановая фракция; IX — фракция Са и выше; А — сухой газ; XI v аммиак.  [15]

Страницы:      1    2    3    4

Газофракционирование

Газофракционирование

Назначение – получение индивидуальных легких углеводородов или углеводородных фракций высокой чистоты из нефтезаводских газов. Газофракционирующие установки (ГФУ) подразделяются по типу перерабатываемого сырья на ГФУ предельных и ГФУ непредельных газов.

Сырье и продукция. Сырье поступает на ГФУ в газообразном и жидком (головки стабилизации) виде. На ГФУ предельных газов подаются газы с установок первичной перегонки, каталитического риформинга, гидрокрекинга, на ГФУ непредельных газов – с установок термического и каталитического крекинга, коксования. Характеристика сырья ГФУ приводится в табл.

Продукцией ГФУ предельных газов являются узкие углеводородные фракции:

• Этановая – применяется как сырье пиролиза, в качестве хладагента, на установках депарафинизации масел, выделения параксилола и др.;
• Пропановая – используется как сырье пиролиза, бытовой сжиженный газ, хладагент;
• Изобутановая – служит сырьем установок алкилирования и производства синтетического каучука;
• Бутановая – применяется как бытовой сжиженный газ, сырье производства синтетического каучука; в зимнее время добавляется к товарным автомобильным бензинам для обеспечения требуемого давления паров;
• Изопентановая – служит сырьем для производства изопренового каучука, компонентом высокооктановых бензинов;
• Пентановая – является сырьем для процессов изомеризации и пиролиза.

На ГФУ непредельных газов выделяются следующие фракции:

• Пропан-пропиленовая – применяется в качестве сырья для установок полимеризации и алкилирования, производства нефтехимических продуктов;
• Бутан-бутиленовая – используется в качестве сырья установок полимеризации, алкилирования и различных нефтехимических производств.

Технологическая схема. На отечественных НПЗ существуют установки газоразделения следующих типов: абсорбционно-газофракционирующие (АГФУ), конденсационно-ректификационные и газофракционирующие. На АГФУ сочетается предварительное разделение газов на легкую и тяжелую части абсорбционным методом с последующей их ректификацией; конденсационно-ректификационный метод заключается в частичной или полной конденсации газовых смесей с последующей ректификацией конденсатов.

При необходимости продукты подвергаются дополнительной очистке от меркаптанов раствором щелочи.

Технологический режим:

Ректификационные колонны:	Температура низа,°С	Температура верха,°С	Давление, кг/см2
К-1	110-115	25-30	26-28
К-2	145-155	62-68	12-14
К-3	110-115	58-65	20-22
К-4	80-85	65-70	10-12
К-5	120-125	75-80	3,0-4,0
К-6	95-100	78-85	3,5-4,5
Нагнетательная линия	—	—	14

Материальный баланс. Материальный баланс установок газофракционирования при переработке предельных (I) и непредельных (II) газов приведен ниже:

                                                                    

	I	II
Поступило
Газ и головка стабилизации АТ и АВТ	72,5	—
Головка стабилизации каталитического риформинга	27,5	—
Газ и головка стабилизации термического крекинга	—	25,5
Газ и головка стабилизации коксования	—	28,5
Газ и головка стабилизации каталитического крекинга	—	46,0
Всего	100,0	100,0
Получено
Сухой газ	4,8	30,5
Пропановая фракция	24,5	—
Пропан-пропиленовая фракция	—	25,5
Изобутановая фракция	14,6	—
Бутановая фракция	36,8	—
Бутан-бутиленовая фракция	—	37,5
Фракция С5 и выше	19,3	6,5
Всего	100,0	100,0

Расходные показатели  для ГФУ предельных газов (на 1 т сырья):

Пар водяной, Гкал	0,7
Электроэнергия, кВт· ч	57
Вода оборотная, м3	20-30

 

 

Основные технологические процессы топливного производства.

Нефтепереработка кратко — Переработка

Процесс переработки нефти можно разделить на 3 основных технологических процесса:

Процесс переработки нефти можно разделить на 3 основных технологических процесса:

1. Первичная переработка — Разделение нефтяного сырья на фракции различных интервалов температур кипения;

2. Вторичная переработка — Переработка фракций первичной переработки путем химического превращения содержащихся в них углеводородов и выработка компонентов товарных нефтепродуктов;

3. Товарное производство — Смешение компонентов с использованием различных присадок, с получением товарных н/продуктов с заданными показателями качества.

Номенклатура продукции нефтеперерабатывающего завода (НПЗ) может включать до 40 позиций, в тч:

— моторное топливо,

— котельное топливо,

— сжиженные газы,

— сырье для нефтехимического производства,

— смазочное, гидравлическое и прочее масло,

— битум,

— нефтяной кокс,

— прочие н/продукты.

Номенклатура н/продуктов, получаемых на конкретных НПЗ, зависит от состава и свойств поставляемой сырой нефти и потребностей в н/продуктах.

Характеристики фракций:

Газы, растворенные в нефти в количестве 1,9 % масс на нефть, и полученные при первичной перегонке нефти, состоят в основном из пропана и бутана. Это — сырье газофракционирующих установок и топливо (бытовой сжиженный газ).

Фракции нк -62 и 62-85^оС имеют небольшое октановое число, поэтому направляется на установку изомеризации для повышения октанового числа.

Фракция 85-120 ^оС — это сырье каталитического риформинга для получения бензола и толуола, компонентов высокооктанового бензина.

Фракции 85-120 и 120-180 ^оС — сырье каталитического риформинга для получения компонентов высокооктанового бензина, и компонента реактивного топлива.

Фракция 180-230 ^оС — компонент реактивного и дизельного топлива.

Фракции 230-280 ^оС и 280-350 ^оС — это фракции летнего и зимнего дизельного топлива. Цетановое число объединенной фракции 240 — 350 ^оС = 55 . Температура застывания -12 ^оС. Депарафинизация фракции 230 — 350 ^оС позволяет получить зимнее дизтопливо.

Фракция 350-500 ^оС — вакуумный газойль — сырье процессов каталитического крекинга и гидрокрекинга для получения высокооктанового бензина.

Фракция, выкипающая при температурах выше 500 ^оС — гудрон — используется как сырье установок термического крекинга, висбрекинга, коксования, производства битума.

Нефтепереработка — непрерывный технологический процесс, остановка которого предусмотрена только для проведения планово — предупредительного ремонта (ППР), ориентировочно каждые 3 года.

Одна из основных задач модернизации НПЗ, проводимой компаниями, — это увеличение межремонтного периода, который, к примеру, у Московского НПЗ составляет около 4,5 лет.

Основная техническая единица НПЗ — технологическая установка, комплекс оборудования которой позволяет выполнить все операции основных технологических процессов переработки.

Основные операции

1. Поставка и прием нефти.

Основные пути доставки сырья на НПЗ:

— магистральные нефтепроводы (МНП) — основной для РФ вариант доставки сырой нефти,

— по железной дороге с использованием вагонов — цистерн,

— нефтеналивными танкерами для прибрежных НПЗ

Нефть поступает на заводской нефтетерминал (рис 1) в нефтяные резервуары (обычно, типа Шухова), который связан нефтепроводами со всеми технологическими установками завода.

Учет принятой на нефтетерминал нефти производится по приборам или путем замеров в нефтяных резервуарах.

2. Первичная переработка

2.1. Подготовка нефти к переработке (электрообессоливание).

Обессоливание служит для уменьшения коррозии технологического оборудования от сырой нефти.

Поступающую из нефтерезервуаров сырую нефть смешивают с водой для растворения солей и отправляют на ЭЛОУ — электрообессоливающую установку.

Электродегидраторы — цилиндрические аппараты со смонтированными внутри электродами — это основное оборудование ЭЛОУ.

Здесь под воздействием тока высокого напряжения (25 кВ и более), эмульсия (смесь воды и нефти) разрушается, вода собирается в низу аппарата и откачивается.

Для более эффективного разрушения эмульсии, в сырье вводятся специальные вещества — деэмульгаторы.

Температура процесса обессоливания — 100-120°С.

2.2.Перегонка нефти

Обессоленая и обезвоженная нефть с ЭЛОУ поступает на установку атмосферно-вакуумной перегонки нефти (АВТ — атмосферно-вакуумная трубчатка).

Нагрев нефти перед разделением на фракции производится в змеевиках трубчатых печей за счет тепла сжигания топлива и тепла дымовых газов.

В последнее время актуальность приобрела задача перевода печей с жидкого на газообразное топливо, что повышает эффективность техпроцесса и существенно улучшает экологию..

АВТ разделена на 2 блока — атмосферной и вакуумной перегонки.

2.2.1. Атмосферная перегонка

Атмосферная перегонка обеспечивает отбор светлых нефтяных фракций — бензиновой, керосиновой и дизельных, выкипающих при температуре до 360°С, выход которых может составлять 45-60% на нефть.

Нагретая в печи нефть разделяются на отдельные фракции в ректификационной колонне — цилиндрическом вертикальном аппарате, внутри которого расположены контактные устройства (тарелки), через которые пары движутся вверх, а жидкость — вниз.

Различные по размеру и конфигурации ректификационные колонны используются на всех установках нефтеперерабатывающего производства, количество тарелок в них меняется в интервале 20 — 60.

Тепло подводится в нижнюю часть колонны и отводится с верхней части колонны, поэтому температура в колонне постепенно снижается от низа к верху.

В результате сверху колонны отводится бензиновая фракция в виде паров, пары керосиновой и дизельных фракций конденсируются в соответствующих частях колонны и выводятся, а жидкий мазут — остаток атмосферной перегонки , откачивается с низа колонны.

2.2.2. Вакуумная перегонка

Вакуумная перегонка обеспечивает отбор масляных дистиллятов или широкой масляной фракции (вакуумного газойля) от мазута.

На НПЗ топливно-масляного профиля — отбор масляных дистиллятов, на НПЗ топливного профиля — вакуумного газойля.

Термическое разложение углеводородов (крекинг) начинается при при температуре более 380°С , а конец кипения вакуумного газойля — при 520°С и более.

Перегонка при близком к вакууму остаточном давлении 40-60 мм рт ст позволяет снизить максимальную температуру в аппарате до 360-380°С, что позволяет отбирать масляные фракции..

Паровые или жидкостные эжекторы — основное оборудование для создания разряжения в колонне.

Остаток вакуумной перегонки — гудрон.

2.2.3. Стабилизация и вторичная перегонка бензина

Получаемая на блоке АВТ бензиновая фракция не может быть использована по следующим причинам:

— содержит газы, в основном пропан и бутан, в превышающем требования по качеству объеме, что не позволяет использовать их как компоненты автомобильного бензина или товарного прямогонного бензина,

— процессы нефтепереработки, направленные на повышение октанового числа бензина и производства ароматических углеводородов в качестве сырья используют узкие бензиновые фракции.

Поэтому используется техпроцесс, в результате которого от бензиновой фракции отгоняются сжиженные газы, и осуществляется ее разгонка на 2-5 узких фракций на соответствующем количестве колонн.

Продукты первичной переработки нефти, собственно, как и продукты в других техпроцессах переработки, охлаждаются:

— в теплообменниках, что обеспечивает экономию технологического топлива,

— в водяных и воздушных холодильниках.

Далее продукты первичной переработки идут на очередные переделы.

Установка первичной переработки — обычно комбинированные ЭЛОУ -АВТ — 6 мощностью переработки до 6 млн т/ год нефти, в составе:

— блока ЭЛОУ, предназначенного для подготовки нефти к переработке путем удаления из нее воды и солей,

— блока АТ, предназначенного для разгонки светлых нефтепродуктов на узкие фракции,

— блока ВТ, предназначен для разгонки мазута (>350^оС) на фракции,

— блока стабилизации, предназначенного для удаления из бензина газообразных компонентов, в тч коррозийно-активного сероводорода и углеводородных газов,

— блока вторичной разгонки бензиновых фракций, предназначенного для разделения бензина на фракции.

В стандартной конфигурации установки, сырая нефть смешивается с деэмульгатором, нагревается в теплообменниках, 4^мя параллельными потоками обессоливается в 2^х ступенях горизонтальных электродегидраторов, дополнительно нагревается в теплообменниках и направляется в отбензинивающую колонну.

Тепло к нижнейчасти этой колонны подводится горячей струей, циркулирующей через печь.

Далее частично отбензиненная нефть из колонны после нагрева в печи направляется в основную колонну, где осуществляется ректификация с получением паров бензина в верхней части колонны, 3 боковых дистиллятов из отпарных колонн и мазута в нижней части колонны.

Отвод тепла в колонне осуществляется верхним испаряющим орошением и 2^мя промежуточными циркуляционными орошениями.

Смесь бензиновых фракций из колонн и направляется на стабилизацию в колонну, где сверху отбираются легкие головные фракции (жидкая головка), а снизу- стабильный бензин.

Стабильный бензин в колоннах подвергается вторичной перегонке с получением узких фракций, используемых в качестве сырья для каталитического риформинга.

Тепло к низу стабилизатора и колонн вторичной перегонки подводится циркулирующими флегмами, нагреваемыми в печи.

Мазут из основной колонны в атмосферной секции насосом подается в вакуумную печь, откуда с температурой 420 ^оС направляется в вакуумную колонну.

В нижнюю часть этой вакуумной колонны подается перегретый водяной пар.

С верха колонны водяной пар вместе с газообразными продуктами разложения поступает в поверхностные конденсаторы, откуда газы разложения отсасываются 3-ступенчатыми пароэжекторными вакуумными насосами.

Остаточное давление в колонне 50 мм рт cт.

Боковым погоном вакуумной колонны служат фракции , которые насосом через теплообменник и холодильник направляются в емкости.

В 3 сечениях вакуумной колонны организовано промежуточное циркуляционное орошение. Гудрон в низу вакуумной колонны откачивается насосом через теплообменник и холодильник в резервуары.

Аппаратура и оборудование АВТ-6 занимают площадку 265*130 м², или 3.4 га.

Инфраструктура ЭЛОУ — АВТ — 6 включает:

— подстанцию, насосную станцию для перекачки воды и компрессорную станцию,

— блок ректификационной аппаратуры,

— конденсационно-холодильная аппаратура и промежуточные емкости, установленные на 1-ярусном ж/бетонном постаменте,

— насосы технологического назначения для перекачки н/продуктов,

— многосекционные печи общей тепловой мощностью порядка 160 млн ккал*ч, используемых в качестве огневых нагревателей мазута, нефти и циркулирующей флегмы.

Продукты первичной переработки нефти

Фотографии установок первичной переработки различной конфигурации

Рис. 3. Установка ЭЛОУ-АВТ-6 Саратовского НПЗ. В центре — атмосферная колонна (показаны точки отбора фракций), справа — вакуумная	Рис. 4. Установки вторичной перегонки бензина и атмосферной перегонки на НПЗ «Славнефть-ЯНОС» (слева направо)

Рис. 5. Установка вакуумной перегонки мощностью 1,5 млн. тонн в год на Туркменбашинском НПЗ по проекту фирмы Uhde	Рис. 6. Установка вакуумной перегонки мощностью 1,6 млн. тонн в год на НПЗ «ЛУКОЙЛ-ПНОС». На переднем плане — трубчатая печь (жёлтого цвета)	Рис. 7. Вакуумсоздающая аппаратура фирмы Graham. Видны 3 эжектора, в которые поступают пары с верха колонны

3. Вторичная переработка нефти

Продукты первичной переработки нефти, как правило, не являются товарными н/продуктами.

Например, октановое число бензиновой фракции составляет около 65 пунктов, содержание серы в дизельной фракции может достигать 1,0% и более, тогда как норматив составляет, в зависимости от марки, 0,005% — 0,2%.

Кроме того, темные нефтяные фракции могут быть подвергнуты дальнейшей квалифицированной переработке.

Поэтому, нефтяные фракции поступают на установки вторичных процессов, которые обеспечивают улучшение качества н/продуктов и углубление переработки нефти.

Каталитический крекинг (каткрекинг) — важнейший процесс нефтепереработки, существенно влияющий на эффективность НПЗ в целом.

Сущность процесса заключается в разложении углеводородов, входящих в состав сырья (вакуумного газойля) под воздействием температуры в присутствии цеолитсодержащего алюмосиликатного катализатора.

Целевой продукт установки КК — высокооктановый компонент бензина с октановым числом 90 п и более, его выход составляет 50 — 65% в зависимости от используемого сырья, применяемой технологии и режима.

Высокое октановое число обусловлено тем, что при каткрекинге происходит также изомеризация.

В ходе процесса образуются газы, содержащие пропилен и бутилены, используемые в качестве сырья для нефтехимии и производства высокооктановых компонентов бензина, легкий газойль — компонент дизельных и печных топлив, и тяжелый газойль — сырье для производства сажи, или компонент мазутов.

Мощность современных установок в среднем 1,5 — 2,5 млн т/год, но есть и 4,0 млн т/год.

Ключевым участком установки является реакторно-регенераторный блок.

В состав блока входит печь нагрева сырья, реактор, в котором непосредственно происходят реакции крекинга, и регенератор катализатора.

Назначение регенератора — выжиг кокса, образующегося в ходе крекинга и осаждающегося на поверхности катализатора. Реактор, регенератор и узел ввода сырья связаны трубопроводами (линиями пневмотранспорта), по которым циркулирует катализатор.

Мощностей каталитического крекинга на российских НПЗ в настоящее время недостаточно, и за счет ввода новых установок решается проблема с прогнозируемым дефицитом бензина.

Сырье с температурой 500-520°С в смеси с пылевидным катализатором движется по лифт-реактору вверх в течение 2-4 секунд и подвергается крекингу.

Продукты крекинга поступают в сепаратор, расположенный сверху лифт-реактора, где завершаются химические реакции и происходит отделение катализатора, который отводится из нижней части сепаратора и самотеком поступает в регенератор, в котором при температуре 700°С осуществляется выжиг кокса.

После этого восстановленный катализатор возвращается на узел ввода сырья.

Давление в реакторно-регенераторном блоке близко к атмосферному.

Общая высота реакторно-регенераторного блока составляет 30 — 55 м, диаметры сепаратора и регенератора — 8 и 11 м соответственно для установки мощностью 2,0 млн т/год.

Продукты крекинга уходят с верха сепаратора, охлаждаются и поступают на ректификацию.

Каткрекинг может входить в состав комбинированных установок, включающих предварительную гидроочистку или легкий гидрокрекинг сырья, очистку и фракционирование газов.

В правой части — реактор, слева от него — регенератор

Гидрокрекинг — процесс, направленный на получение высококачественных керосиновых и дизельных дистиллятов, а также вакуумного газойля путем крекинга углеводородов исходного сырья в присутствии водорода.

Одновременно с крекингом происходит очистка продуктов от серы, насыщение олефинов и ароматических соединений, что обуславливает высокие эксплуатационные и экологические характеристики получаемых топлив.

Например, содержание серы в дизельном дистилляте гидрокрекинга составляет миллионные доли %.

Получаемая бензиновая фракция имеет невысокое октановое число, ее тяжелая часть может служить сырьем риформинга.

Гидрокрекинг также используется в масляном производстве для получения высококачественных основ масел, близких по эксплуатационным характеристикам к синтетическим.

Линейка сырья гидрокрекинга довольно широкая — прямогонный вакуумный газойль, газойли каталитического крекинга и коксования, побочные продукты маслоблока, мазут, гудрон.
Установки гидрокрекинга, как правило, строятся большой единичной мощности переработки — 3-4 млн т/год.

Обычно объемов водорода, получаемых на установках риформинга, недостаточно для обеспечения гидрокрекинга, поэтому на НПЗ сооружаются отдельные установки по производству водорода путем паровой конверсии углеводородных газов.

Технологические схемы принципиально схожи с установками гидроочистки — сырье, смешанное с водородосодержащим газом (ВСГ), нагревается в печи, поступает в реактор со слоем катализатора, продукты из реактора отделяются от газов и поступают на ректификацию.

Однако, реакции гидрокрекинга протекают с выделением тепла, поэтому технологической схемой предусматривается ввод в зону реакции холодного ВСГ, расходом которого регулируется температура. Гидрокрекинг — один из самых опасных процессов нефтепереработки, при выходе температурного режима из-под контроля, происходит резкий рост температуры, приводящий к взрыву реакторного блока.

Аппаратурное оформление и технологический режим установок гидрокрекинга различаются в зависимости от задач, обусловленных технологической схемой конкретного НПЗ, и используемого сырья.

Например, для получения малосернистого вакуумного газойля и относительно небольшого количества светлых (легкий гидрокрекинг), процесс ведется при давлении до 80 атм на одном реакторе при температуре около 350°С.

Для максимального выхода светлых (до 90%, в том числе до 20% бензиновой фракции на сырье) процесс осуществляется на 2^х реакторах.

При этом, продукты после 1^го реактора поступают в ректификационную колонну, где отгоняются полученные в результате химических реакций светлые, а остаток поступает во 2^й реактор, где повторно подвергается гидрокрекингу.

В данном случае, при гидрокрекинге вакуумного газойля давление составляет около 180 атм, а при гидрокрекинге мазута и гудрона — более 300.

Температура процесса, соответственно, варьируется в интервале 380 — 450°С и выше.

В России технология гидрокрекинга внедрена в 2000^х гг на НПЗ в Перми, Ярославле и Уфе, на ряде заводов установки гидроочистки реконструированы под процесс легкого гидрокрекинга.

Совместное строительство установок гидрокрекинга и каталитического крекинга в рамках комплексов глубокой переработки нефти представляется наиболее эффективным для производства высокооктановых бензинов и высококачественных средних дистиллятов.

4. Товарное производство

В ходе вышеуказанных технологических процессов вырабатываются только компоненты моторных, авиационных и котельных топлив с различными показателями качества.

Например, октановое число прямогонного бензина составляет около 65, риформата — 95-100, бензина коксования — 60.

Другие показатели качества (например, фракционный состав, содержание серы) у компонентов также различаются.

Для получения товарных н/продуктов организуется смешение полученных компонентов в соответствующих емкостях НПЗ в соотношениях, которые обеспечивают нормируемые показатели качества.

Расчет рецептуры смешения (компаундирования) компонентов осуществляется при помощи модулей математических моделей, используемых для планирования производства по НПЗ в целом.

Исходными данными для моделирования являются прогнозные остатки сырья, компонентов и товарной продукции, план реализации н/продуктов в разрезе ассортимента, плановый объем поставок нефти. Таким образом возможно рассчитать наиболее эффективные соотношения между компонентами при смешении.

Зачастую на заводах используются устоявшиеся рецептуры смешения, которые корректируются при изменении технологической схемы.

Компоненты н/продуктов в заданном соотношении закачиваются в емкость для смешения, куда также могут подаваться присадки.

Полученные товарные н/продукты проходят контроль качества и откачиваются в резервуары товарно-сырьевой базы, откуда отгружаются потребителю.

5. Доставка нефтепродуктов

— перевозка ж/д транспортом — основной способ доставки н/продуктов в России. Для погрузки в вагоны-цистерны используются наливные эстакады.

— по магистральным нефтепродуктопроводам (МНПП) Транснефтепродукта,

— речными и морскими судами.

Реконструктивные вмешательства на локтевом суставе

Как и в любом другом суставе, далеко не любую патологию можно вылечить артроскопически. В таких случаях прибегают к «открытым» операциям:

• Дезинсерция сухожилий при внутреннем и наружном эпикондилите
• Иссечение бурс (слизистых сумок) при бурситах
• Невролиз нервных стволов, проходящих около локтевого сустава
• Шов оторванного дистального сухожилия двуглавой мышцы плеча (бицепса)
• Удаление ранее поставленных металлоконструкций,
• Пластика боковых связок локтевого сустава при нестабильности и пр.

Наиболее сложные «открытые» операции можно отнести к разряду реконструктивно-пластических:

• Металлоостеосинтез при оскольчатом переломе дистального конца плечевой кости

  Оскольчатый перелом дистального конца плечевой кости является показанием к открытой репозиции и стабильной фиксации пластинами с угловой стабильностью. Точное сопоставление суставных отломков достигается путём оперативного доступа, который заключается в остеотомии локтевого отростка. Точное анатомическое сопоставление отломков и стабильная фиксация позволяет начинать ранние движения (через 6-7 дней после операции).

• Корригирующая остеотомия и металлоостеосинтез при неправильно сросшихся переломах

  При неправильно сросшихся переломах дистального конца плечевой кости страдает функция локтевого сустава и, прежде всего, амплитуда движений. На приведенных рентгенограммах (слева) видно, что перелом сросся с угловой деформацией. В таких случаях показана корригирующая остеотомия с исправлением деформации и стабилизации отломков пластинами с угловой стабильностью.

• Металлоостеосинтез при переломе головки лучевой кости

  Головка лучевой кости играет важную роль в стабилизации локтевого сустава. При её переломе показан металлоостеосинтез минипластинами или винтами Герберта (канюлированные винты, не имеющие головки).

• Металлоостеосинтез винтами Герберта при переломе головки мыщелка плечевой кости

  Головка мыщелка плечевой кости контактирует с головкой лучевой кости и составляет одну треть суставной поверхности мыщелка плечевой кости. Её перелом является показанием к открытому вправлению и фиксации винтами. Оптимальными конструкциями для этого являются винты Герберта.

• Резекционная артропластика локтевого сустава

  Артропластикой называется хирургическая операция, которая направлена на восстановление движений в суставе, путём резекции суставных концов без или с применением биологических материалов. Эта операции показана при стойких ограничениях движения в суставе или при его отсутствии (анкилоз). В последние годы эта операция выполняется не часто, т.к. является альтернативой эндопротезированию. Неизбежным недостатком резекционной артропластики является потеря стабильности сустава. Эта операция показана, если у пациента в прошлом было воспаление сустава и риск эндопротезирования велик.

 

Стедикам на примере птиц. Биологические механизмы стабилизации

Вы когда-нибудь следили за птицами на проводах, как они, невзирая на болтанку от ветра, умудряются общаться между собой, следить за добычей или даже спать?

Например, зимородок. Как и многие другие птицы, зимородок компенсирует отсутствие возможности управлять глазами во время движения тем, что способен удерживать свою голову в неподвижном состоянии относительно своего тела. Это достигается благодаря уникальному биомеханизму — «внутреннему гироскопу» — внутреннему уху, который позволяет птицам ориентироваться по силе тяжести.

Подобно млекопитающим, орган слуха птиц состоит из трёх частей: внутреннее, среднее и наружное ухо. Но ушная раковина отсутствует. У многих пернатых наружное ухо представляет из себя короткий проход. У нескольких видов, к примеру, у грифов, голова без оперения, и его слуховое отверстие хорошо видно. Но, как правило, оно прикрывается особенными перьями — кроющими уха. Совы, которые при ночной охоте ориентируются преимущественно на слух, имеют очень большие ушные отверстия, а перья, которые их прикрывают, образуют довольно широкую лицевую окантовку. «Рожки» или «Ушки» некоторых сов, представляют собой пучки относительно длинных перьев, которые не имеют к слуху никакого отношения.

Органы равновесия у птиц представлены вестибулярным аппаратом, рецепторная часть которого расположена во внутреннем ухе. Поступающие из рецепторов равновесия сигналы, связанные с положением тела или с ускорением, возникают при механическом раздражении чувствительных волосков смещенными отолитами (твёрдые образования состоящие из кристаллов углекислой извести, расположенные на поверхности механорецепторных клеток органа равновесия у всех позвоночных животных), купулами (желатиноподобные образования в ампуле полукружных каналов) или эндолимфой (жидкость внутри перепончатого лабиринта внутреннего уха). Возникающие импульсы передаются по вестибулярному нерву в мозг.

Сложная организация центральных вестибулярных механизмов, их многочисленные связи с мозжечком и ретикулярной формацией обеспечивают функциональную взаимосвязь с другими анализаторами. Тесное взаимодействие между центральными вестибулярными и нервными механизмами, осуществляющими глубокое мышечное чувство, обусловливает тонкую регуляцию тонуса мышц. Совокупность сенсорных сигналов от лабиринтов, глаз, мышечных, суставных и кожных рецепторов вызывает статокинетические рефлексы, вследствие которых птицы поддерживают нормальную ориентацию по отношению к направлению силы тяжести и противодействуют ускорениям во всех плоскостях. Эти рефлекторные реакции протекают при участии спинного мозга и нижних отделов головного мозга.

Совсем недавно, немецкие исследователи обнаружили у птиц второй вестибулярный аппарат — в районе таза.

Группа учёных Рурского университета в Бохуме во главе с нейрофизиологом Райнхольдом Неккером (Reinhold Necker) на протяжении пяти лет изучала анатомию голубей и в конце концов установила, что наряду с давно известным органом равновесия, находящимся в лабиринте внутреннего уха и ответственным за координацию движений во время полёта, у птиц существует ещё один вестибулярный орган, расположенный в районе таза и позволяющий им поддерживать равновесие при ходьбе.

Эти два механизма передвижения столь различны, что в процессе эволюции у птиц сформировались два отдельных органа равновесия, – считает Неккер.

Оба органа имеют сходное устройство и представляют собой камеры, заполненные жидкостью. Изменение положения тела вызывает движение жидкости, которое регистрируется особыми волосками. Эти сигналы воспринимаются нервными окончаниями и передаются как в мышцы конечностей – крыльев или ног, – так и в мозжечок.

Эксперименты показали, что если тазовый орган равновесия повреждён, то птица не может удержаться на жёрдочке и падает при ходьбе, но сохраняет способность летать.

В какой-то мере гироскопами владеют и люди, но, к сожалению, действие человеческого гироскопа ограничено движением глазных яблок. Просто, мы пошли другим путем эволюции и эту возможность мы потеряли или много лет назад. Но наблюдения за животными и птицами позволили человеку создать устройства, которые смогли компенсировать тряску, вибрацию и прочие колебания негативно влияющие на электронные приборы.

Сегодня созданы достаточно точные гироскопические системы удовлетворяющие большой круг потребителей. В их основе лежат микроэлектромеханические системы — это микросхемы со встроенным датчиком инерции, которые способны переводить его механические перемещения в электрические импульсы. Управляющие системы по показаниям таких датчиков вычисляют текущее положение объекта и стабилизируют его при помощи электромоторов. Такие решения нашли себя в стабилизаторах для смартфонов и видеокамер, которые сейчас используют миллионы блогеров и видеоператоров.

Спасибо за информацию при оформлении статьи — http://volnistiki.narod.ru/fisiologia11c.htm

Специальные лазерные излучающие головки

Для неинвазивного (чрескожного, надвенного, транскутанного) лазерного освечивания крови, методики локального лазерного отрицательного давления (ЛЛОД), вибромагнитолазерного массажа (ВМЛГ)

* На выходе световода КИВЛ-01 производства Научно-исследовательского центра «Матрикс», изготовленных по ТУ 9444-005-72085060-2008

 

С одним лазером (1)

Предназначены для наружного воздействия местно контактно с зеркальной насадкой, дистантно или контактно без насадки, а также с оптическими и магнитными насадками. Изготовлены по самым современным технологиям из специального сверхпрочного пластика, не ломаются, не трескаются, не бьются – надёжнее металлических.
Обозначение: ТИП (ЛО – импульсные, КЛО – непрерывные) – длина волны – мощность.
Например, ЛО-904-20 – импульсная лазерная излучающая головка с длиной волны 904 нм (ИК) и максимальной мощностью не менее 20 Вт (можно регулировать в меньшую сторону).

Матричные (2)

Обозначение: ТИП (МЛ) – длина волны – мощность.
Чаще всего используются матричные излучающие головки
с 8 импульсными лазерными диодами ИК (904 нм)
или красного (635 нм) спектра. Подробная информация далее.

Для внутривенного лазерного освечивания крови (ВЛОК) (3)

Обозначение: КЛ-ВЛОК, длина волны, мощность.

Все лазерные излучающие головки подключаются к аппарату специально разработанными для лазерных терапевтических аппаратов удобными, современными и сверхнадёжными разъёмами TRS 6.35 mm stereo Лазмик^®.

Необходимы для оптимизации площади и энергетической плотности воздействия, лазерные диоды распределены по поверхности таким образом, чтобы световые поля, создаваемые ими по отдельности, объединившись, обеспечивали наилучшие пространственно-энергетические параметры методики в объёме [Москвин С.В., 2008, 2014].

Такие головки максимально универсальны и могут реализовать практически все методики лазерной терапии, кроме акупунктуры, поэтому входят в состав даже самого простого комплекта оборудования. Используются как для наружного применения, так и при воздействии на проекцию внутренних органов, находящихся на глубине до 15 см (ИК-лазеры).

 

Параметры	МЛ-904-80 (МЛ01К)	МЛ-904-200 (МЛ01КМ)	МЛ-635-40 (МЛ01КР)
Длина волны, нм	904	904	635
Спектр (цвет)	ИК	ИК	красный
Количество лазерных диодов, шт.	8	8	8
Импульсная мощность, Вт	80	200	40
Площадь воздействия, см2	8-50	8-50	8-50
Наличие аналогов	Условно	Нет	Нет

У современных матричных лазерных излучающих головок МЛ-904-80, МЛ-904-200 и МЛ-635-40, выполненных по технологии ЛАЗМИК^®, лазерные диоды расположены непо­средственно у поверхности, а не за специальным стеклом (на расстоянии), что позволяет значительно повысить эффективность воздействия при меньшем количестве лазеров. Площадь светового пятна, по которой рассчитывают плотность мощности у них на расстоянии до 0,5 см от ЛД составляет 8 см², т. е. 8 источников света можно представлять суммой 8 лазерных головок с одним лазером и зеркальной насадкой. На расстоянии 7 см (предельном) формируется почти прямоугольная область размером 5×10 см и плотность мощности рассчитывается исходя уже из суммарной мощности всех лазерных диодов на площадь 50 см².

Лазерная излучающая головка МЛ-635-40 (МЛ01КР) используется в основном для методики неинвазивного (наружного, чрезкожного) лазерного освечивания крови с уникальной эффективностью и при воздействии на патологические очаги, находящиеся на глубине до 5 см.
Лазерная излучающая головка ЛО-ЛЛОД содержит 4 отдельных блока, в каждом по 3 непрерывных красных и 2 импульсных ИК ЛД, т. е. матричный излучатель, в данном случае не плоский, а объёмный. Платы располагаются напротив друг друга на колбе, в результате чего обеспечивается равномерная засветка полового члена со всех сторон.
Матричные излучающие головки, в которых используются непрерывные лазерные диоды, применяются редко.

* На выходе световода КИВЛ-01 производства Научно-исследовательского центра «Матрикс», изготовленных по ТУ 9444-005-72085060-2008

• Для лазерного освечивания крови только лазеры! (Долой дешёвые, но неэффективные светодиоды и морально устаревшие лампы!)
• Энергия лазерного света лучше вводится в световод (больше мощность, выше эффект!)
• Удобный корпус (позволяет легко вставлять и вынимать световод)
• Специальный радиатор лазера (не касается руки пациента и не вызывает у него негативных ощущений)
• Оптимальные размеры позволяют использовать более короткие световоды (до 20 см) с сохранением поляризации света
• Специальный надёжный и долговечный ремень крепления (можно подвергать дезинфекции и стерилизации)
• Ремни и разъёмы соответствуют цвету (длине волны) лазерного источника (чтобы избежать ошибки в выборе головки при проведении процедуры)

Нашими исследованиями (1997–2014 годы) доказано, что лучшим вариантом наружного лазерного освечивания крови (НЛОК) является применение матричной излучающей головки МЛ01КР (МЛ-635-40) на проекции крупных сосудов, близлежащих к очагу поражения, в которой используются импульсные лазеры красного спектра (635 нм) [Москвин С. В., 2014; Москвин С.В. и др., 2007].

Однако некоторые специалисты предпочитают проводить освечивание на проекцию именно кубитальной вены, т. е. той области, через которую чаще всего проводят ВЛОК. В этом случае необходимо иметь специальную излучающую головку со значительно большей мощностью, поскольку при таком способе доставки энергия лазерного света ослабевает в десятки раз.

КЛО-635-50 (НЛОК)

Основные особенности

• Длина волны лазера – 635 нм (красный спектр).
• Средняя мощность – 50 мВт.
• Крепление специальным ремешком на руке или колене над проекцией сосудов.
• Специальное устройство оптимизации и стабилизации плотности мощности.

Лазерно-светодиодная матричная излучающая головка МЛС-1 (Эффект)

Чаще всего используется для системного воздействия на организм, методики наружного лазерного освечивания крови или цветотерапии.

Основные особенности

• Наличие нескольких источников света с разной длиной волны (цвета).
• Общая площадь светового пятна на расстоянии от 1 см – до 40 см².
• Возможность модуляции излучения СИД любой частотой, установленной на базовом блоке.
• Возможность включения СИД или лазеров при отключении всех остальных источников света.
• Использование импульсных лазеров инфракрасного (ИК) и красного спектра.

Параметры источников света излучающей головки МЛС-1 (Эффект)

* Для непрерывного режима излучения, в режиме модуляции средняя мощность излучения уменьшается в два раза.
** Импульсная мощность.

Комплект термостатический 1/2″ прямой (регулирующий и запорный клапаны термостатическая головка) R470FX013 Giacomini

Для эффективной и безопасной работы системы отопления в квартире или частном доме рекомендовано использование автоматической запорно-регулирующей арматуры. У нас вы можете приобрести готовый к подключению комплект R470FX013 бренда Giacomini (1/2″ прямой), Италия. В него входят сразу три устройства, которые помогут регулировать микроклимат в помещении и защитят от аварийных ситуаций:

• головка термостатическая R470,
• клапан термостатический прямой R402TG,
• клапан отсечной прямой R15TG.

Термостатические головки призваны устанавливать желаемую температуру. Это позволяет не только добиться автоматического управления комфортом (например, не открывать окна и форточки в комнате для охлаждения и не включать дополнительные обогреватели), но и экономить на оплате. Особенно это актуально для загородных домов с автономным отоплением.

Термостатические клапаны регулируют объем теплоносителя в отопительных батареях. При оснащении клапана термоголовкой или сервоприводом управление автоматизируется – не надо ничего подкручивать вручную. Регулировка осуществляется либо по сигналу датчиков температуры воздуха в помещении, либо по термостату, контроллеру, анализирующему нагрев теплоносителя. Погрешность составляет ±1℃.

Отсечной клапан вполне оправдывает свое название, буквально отсекая поток при аварийной ситуации. Устройство может работать автоматически или закрывать проход на трубах при воздействии на него человеком. Скорость реакции практически мгновенная, поэтому вероятность залить помещение водой и ошпариться значительно снижается.

Термостатический комплект R470FX013 Giacomini 1/2″ прямой вы можете купить у нас по выгодной цене с самостоятельным получением в удобном для вас магазине «Минимакс» и «Электрик». Стоимость с доставкой по адресу будет зависеть от дальности транспортировки и рассчитывается по действующим тарифам.

границ | Стабилизация головы у голубя: роль зрения в коррекции поступательных и вращательных нарушений

Введение

Зрение — самый важный сенсорный способ получения информации о нашей окружающей среде на расстоянии. Чтобы обеспечить восприятие релевантной информации, животным нужны не только специализированные глаза (Jones et al. , 2007), но и соответствующие механизмы управления для координации движений их глаз во внешнем пространстве. Это включает в себя следящие движения глаз, исследовательские саккады, а также движения глаз и головы для поддержания фиксации при компенсации движений тела в пространстве.

Люди могут активно двигать глазами в широком диапазоне. Они выполняют саккады глаз, чтобы изменить фиксацию с одного объекта на другой, и плавно следят за движениями глаз, чтобы удерживать движущиеся объекты в фокусе. Для стабилизации глаз главные роли играют два рефлекса: вестибулоокулярный рефлекс (VOR) и оптокинетический рефлекс (OKR, Angelaki and Cullen, 2008). OKR, основанный на визуальной обратной связи, особенно полезен для фиксации объекта, когда между объектом и наблюдателем может быть относительное движение.Напротив, VOR можно рассматривать как механизм прямой связи, который использует линейное и угловое ускорение, измеряемое вестибулярной системой, для управления мышцами глаза с целью стабилизации изображения на сетчатке.

Фиксация с помощью движений глаз, которые компенсируют перемещения головы и тела в пространстве, обеспечивает стабилизацию изображения только на той части сетчатки, которая фиксирует, обычно в центре фовеа. Перифовеальные области будут испытывать параллактические движения, которые увеличиваются с эксцентриситетом, а также зависят от расстояния визуальных объектов от наблюдателя.

У человека высокая острота зрения сосредоточена в относительно небольшой области центральной ямки. Многие позвоночные, особенно те, у которых глаза расположены сбоку, и те, кто находится под сильным хищническим давлением, распределяют остроту зрения на гораздо большие области поля зрения. Это особенно верно для многих птиц (Jones et al., 2007). У голубей, например, есть две области с высокой плотностью фоторецепторов в каждом глазу, и обе они намного больше, чем четырехградусная ямка человеческого глаза (Land and Nilsson, 2012).

Единственный способ сохранить идеально стабильное изображение на обширных участках поля зрения — это вообще не двигать глазом по отношению к визуальной среде — по крайней мере, в течение коротких периодов времени. Многие птицы применяют эту стратегию. Например, ходячий голубь удерживает свою голову в пространстве как можно дольше, а затем одним резким баллистическим движением толкает ее в новое положение, где он снова становится неподвижным, а тело догоняет его более непрерывным движением. Чередование этих так называемых фаз удержания и толчка называется «покачиванием головой» (Dunlap and Mowrer, 1930; Friedman, 1975; Frost, 1978; Troje and Frost, 2000).Качание головой происходит в основном во время ходьбы, но может наблюдаться и у плавающих птиц.

В то время как саккадические движения головой во время покачивания головой в основном являются поступательными, птицы также поворачивают голову резкими быстрыми движениями, а затем сохраняют ее относительно стабильной между этими вращательными толчками (Kress et al., 2015). По крайней мере, при передвижении по земле и в положении сидя саккады вращения головы наблюдаются у всех видов птиц. Напротив, саккадические поступательные движения, характерные для покачивания головой, наблюдаются только у некоторых видов птиц, но не наблюдаются у других.

Конечно, существует большая разница между вращательными и поступательными возмущениями: для вращений угловая компенсация взгляда всегда должна быть такой же большой, как угловое возмущение, чтобы гарантировать стабильное изображение на сетчатке, тогда как во время трансляции требуемые угловые изменения обычно невелики особенно при фиксации на удаленных объектах (Land, 1999).

Учитывая их физическую природу, вращения, при которых скорость изображения сетчатки совершенно предсказуема и не зависит от расстояния, и трансляции, когда скорость потока сетчатки зависит от расстояния до наблюдаемого объекта, требуют очень разных сенсорных систем, чтобы реагировать на соответствующие возмущения.В общем, желательно, чтобы соответствующая сенсорная система располагалась на структуре, которая подвергается возмущению. Например, VOR у людей настолько быстр, потому что вестибулярные датчики расположены на голове (структура, которая нарушена), а не на глазу (часть, которой необходимо управлять). Прямые измерения причины возмущения могут использоваться для быстрого управления с прямой связью, в то время как измерение контролируемой структуры может обеспечить только сигнал ошибки для более медленного управления с обратной связью (Wolpert et al., 1998).

VOR у людей и других позвоночных явно реализует систему прямого распространения, которая эффективно контролирует движения глаз (Angelaki and Cullen, 2008). Точно так же у мух недоуздки, расположенные на теле, используются для прямого контроля движений головы (Sandeman and Markl, 1980; Hengstenberg, 1988). Однако неясно, как птицы контролируют движения головы, чтобы сохранить стабильное изображение на сетчатке глаза. Сама по себе визуальная обратная связь является сравнительно медленной, что приводит к нечетким изображениям, и если бы вестибулярная сенсорная информация использовалась для стабилизации положения и ориентации головы (VCR), датчики двигались бы вместе со структурой, которая должна контролироваться, т.е.е., голова (Wilson et al., 1994) и поэтому может использоваться только для управления с обратной связью. У голубей хорошим кандидатом на получение прямой информации об ориентации тела является система пояснично-крестцовых позвонков, которая, как предполагалось, работает так же, как вестибулярная система, как чувство равновесия и может измерять вращательные движения (Necker et al., 2000). ; Неккер, 2005, 2006).

У голубей покачивание головой может наблюдаться в ответ на визуальный поток (Friedman, 1975; Frost, 1978), которого, по-видимому, достаточно, чтобы вызвать зрение (оптокинетический нистагм, OKN, (Mowrer, 1936; Nye, 1969; Wallman and Velez, 1985), а также вращения головы (опто-коллический рефлекс, OCR; (Gioanni, 1988a; Wallman, Letelier, 1993; Maurice et al., 2006). Вращения головы, основанные на OCR, составляют около 80–90% реакции взгляда, если голова может двигаться свободно (Gioanni, 1988a). Кроме того, вестибулярные рефлексы играют важную роль в стабилизации взгляда. VOR — подобный людям, но с меньшей амплитудой — может вызывать вращательные движения глаз (Dickman and Angelaki, 1999; Dickman et al. , 2000), а вестибуло-коллический рефлекс (VCR) служит стабилизации головы (Gioanni, 1988b; Goode et al. ., 1999). Хотя VOR недостаточно компенсирует вращение головы в темноте, взгляд был хорошо стабилизирован в условиях отсутствия головы (Haque and Dickman, 2005).Опять же, движения головы больше способствовали компенсации взгляда, чем движения глаз. В последующем исследовании с участием вестибулярных поражений было показано, что вестибулярная система играет главную роль в компенсации взгляда (Haque et al., 2008). Кроме того, стабилизация головы зависит от состояния: когда голубь находится в режиме имитации полета, стабилизация головы в ответ на повороты тела в темноте была намного лучше по сравнению с условиями полета без полета (Maurice et al., 2006; McArthur and Dickman, 2011 ). Эти примеры показывают, что взгляд в основном стабилизируется за счет стабилизации головы в ответ на вращательные возмущения.

В целом, оптокинетические компенсации вращательных возмущений можно найти практически у любого животного. Часто они выполняются не только движениями глаз, но включают движения головы или даже всего тела, например, птицы (Gioanni, 1988a), мухи (Land, 1973) и даже водяные блохи (Frost, 1975). Напротив, трансляционные возмущения чаще компенсируются движениями глаз. Разница в реакции на вращательные и поступательные возмущения особенно очевидна у птиц: насколько нам известно, все птицы совершают повороты головой посредством резких саккадических движений, тогда как только некоторые птицы покачивают головой.

Здесь мы сравнили стабилизацию головы в ответ на поступательные и вращательные возмущения у голубей. В отличие от большинства предыдущих исследований, где удерживаемые птицы вращались в темноте или движение головы анализировалось в ответ на визуальное движение, мы использовали свободно стоящих голубей, чтобы все тело, включая ноги, туловище и голову, реагировало на возмущения платформы. на котором они стояли либо при свете, либо в темноте. Эта установка моделирует естественную ситуацию, когда голубь садится на движущуюся ветку. Чтобы исследовать стабилизацию головы и тела во время перемещений и вращений, мы обучили голубей стоять на жердочке, которая синусоидально перемещалась и вращалась вокруг трех пространственных измерений с разными частотами и амплитудами.

Материалы и методы

Субъекты

Для эксперимента мы использовали 10 горных голубей (7 самцов, 3 самки) ( Columba livia ), которые были первоначально получены от голубеводов в Онтарио, Канада (Limestone City Flyers) и содержались в Королевском университете под ветеринарным контролем.Возраст птиц составлял от 4 до 10 лет, их вес составлял от 380 до 520 г, и на время эксперимента они содержались в отдельном вольере. Пища и вода были доступны ad libitum , а свет поддерживался 12-часовым циклом включения / выключения. Все эксперименты соответствовали этическим требованиям к исследованиям на животных Канадского совета по уходу за животными (CCAC) и были одобрены Королевским комитетом по уходу за животными.

Экспериментальная установка

Экспериментальная установка состояла из платформы движения с шестью степенями свободы (116 × 116 × 36 см, W3s 6DOF Motion System, CKAS, Австралия), на которую мы установили рамку из поливинилхлорида (41 × 20.5 × 41,5 см), который был покрыт туманной сеткой (рис. 1А). Голуби стояли на жердочке (19 × 1,5 × 1,5 см) в центре кадра. Жердочка была расположена на 5 см над платформой и выровнена с боковой осью (осью Y) системы координат, используемой для описания и измерения движений платформы, а также головы и тела голубя. Таким образом, система координат была определена следующим образом: ось x была размером платформы, вдоль которой сидела птица (вперед-назад).Ось y была горизонтальной осью, перпендикулярной x, которая совпадает с боковой осью сидящей птицы. Ось Z — это вертикальная ось (Рисунок 1). Платформа была размещена в центре комнаты без окон (3,2 × 3,4 м), в которой дверь, камеры со штативами (Рисунок 1A), стол с металлическими Ящики и стол с измерительным компьютером обеспечивали богатую визуальную среду в условиях освещения. В темноте комната была полностью затемнена от каждого источника света, например, от источников света от камер и компьютера, заклеена лентой, а монитор компьютера выключен.Единственным источником света в комнате был инфракрасный свет, необходимый для оптической системы захвата движения. Светодиоды этой системы невидимы для человеческой системы, поскольку их свет полностью находится в инфракрасной части спектра. То же самое, вероятно, верно и для голубей, потому что спектр поглощения класса колбочек в сетчатке голубя с максимальным спектром длин волн составляет 565 нм, что почти в точности соответствует пику L-конуса человека (Bowmaker, 1977; Bowmaker et al., 1996). Движение платформы управления движением контролировалось настроенными скриптами Python, которые также синхронизировали начало записи захвата движения посредством аналогового сигнала, отправляемого в систему захвата движения.

Рисунок 1 . Настройка и птичка с маркерами. (A) Платформа движения показана с изготовленной на заказ клеткой, одной камерой захвата движения и птицей, сидящей на насесте, выровненной с боковой осью платформы. (B) Крупный план птицы, стоящей на насесте с нашивками-маркерами на голове и спине, прикрепленными нашивками-липучками. Системы координат платформы (голубой) показывают оси вперед-назад (x), боковые (y) и вертикальные (z).

Захват движения

Платформа движения была окружена системой захвата движения с пятью камерами (серия Oqus 300, Qualisys AB, Швеция), которая регистрировала трехмерные положения пассивных светоотражающих маркеров с частотой дискретизации 360 Гц с пространственным разрешением (ошибка RMS ) менее 1 мм.Четыре маркера были прикреплены к движущейся платформе (рис. 1А), чтобы регистрировать ее движения с такой же точностью, как движения голубя.

Для записи движений голубей мы создали две изготовленные на заказ легкие жесткие рамки, треугольник для головы (2 г) и прямоугольник для спины (3 г, см. Рис. 1B). К каждой рамке прикреплены четыре световозвращающих маркера (3 × 3 Designs Ltd., диаметр 4 мм). Чтобы прикрепить рамки к птицам, были обрезаны два участка перьев (один на голове и один на спине) и прикреплены к ним участки липучки с помощью белого ремесленного клея.Эти пятна оставались на птицах до завершения сбора данных. Рамки с маркерами захвата движения были прикреплены к птицам с помощью пластырей на липучках перед экспериментальным сеансом и удалялись после его завершения.

Возмущения

Возмущения состояли из синусоидальных движений подвижной платформы с пятью различными частотами (0,25, 0,5, 1, 2, 4 Гц) для перемещений (x: вперед-назад, y: в стороны, z: по вертикали) и четырьмя разными частотами (0.25, 0,5, 1, 2 Гц) для вращения вокруг x, y и z. Регулируя амплитуду движений на разные частоты (переводы: 50, 25, 12,5, 6,25, 3,125 мм; вращения: 9, 4,5, 2,25, 1,125 градуса), мы сохранили максимальную скорость постоянной на уровне 78,5 мм / с и 14 градусов. / s для перемещений и вращений соответственно. Эти амплитуды были выбраны из-за ограничений по амплитуде (50 мм; 10 градусов), скорости (100 мм / с; 15 град / с) и ускорению (2942 мм / с ² ; 150 град / с ² ), которые платформа смогла справиться с движением.Данные захвата движения показали, что измеренные амплитуды, скорости и ускорения были близки к предполагаемым значениям для низких частот, но немного меньше для возмущений 2 и 4 Гц (дополнительная таблица 1). Предел ускорения вращения (150 град / с ² ) не позволял нам вращать платформу с частотой 4 Гц, поскольку максимальная амплитуда была бы неоправданно малой (всего 0,02 градуса).

Процедура

Экспериментатор прикрепил две маркерные рамки на голове и спине птицы и поместил птицу на жердочку.Птиц приучили оставаться на насесте, и их не удерживали. В том редком случае, когда птица сошла с насеста, перекодирование прекращалось, и весь сеанс повторялся после того, как птица снова садилась на насест.

Всего мы зарегистрировали 40 сеансов (20 светлых и 20 темных) на птицу в течение одного дня. Световые и темные условия были заблокированы, так что за пятью сеансами, каждый из которых содержал возмущения во всех шести степенях свободы (перевод и вращение вокруг x, y и z) одной и той же частоты в светлых условиях, следовали пять сеансов в темноте.Сеансы с низкими частотами (0,25, 0,5 и 1 Гц) записывались отдельно, тогда как две более высокие частоты (2 и 4 Гц) записывались вместе, чтобы сократить общую продолжительность эксперимента. Учитывая, что каждое направление было представлено один раз во время каждого сеанса, сеансы состояли из шести (низкие частоты) или девяти (высокие частоты) испытаний (только переводы на 4 Гц).

Испытание определялось как возмущение в одном направлении и состояло из 10 синусоидальных циклов, за исключением испытаний на самой высокой частоте (4 Гц), которые состояли из 20 циклов для обеспечения 5-секундной стимуляции.В результате продолжительность испытания составила 40, 20, 10 и 5 с соответственно. Порядок направлений был случайным и между направлениями оставался интервал 2 с без возмущения.

Анализ данных

Для анализа движений платформы, головы и тела была назначена модель твердого тела для каждого набора маркеров (платформа, голова и тело), ​​траектории маркеров были полуавтоматически помечены, а промежутки заполнялись автоматически с помощью программного обеспечения Qualisys QTM. Данные о положении и ориентации каждой модели твердого тела и данные маркеров были экспортированы в Matlab (The Mathworks, США), где они были объединены с данными о времени и направлении каждого возмущения.

Перед тем, как рассчитать прирост и фазы головы по отношению к платформе и движению тела, мы определили саккадические движения головы. Саккадическое движение головы было идентифицировано, когда разница между евклидовой головой и скоростью тела превышала в три раза максимальную скорость платформы в течение по крайней мере девяти последовательных кадров (25 мс). Затем начало и конец каждой саккады корректировали с использованием модели, состоящей из конкатенации отдельных движений с постоянной скоростью и оптимизированной методом симплексного поиска (Lagarias et al., 1998), что уменьшило расстояние между исходными и смоделированными данными.

Для расчета усиления и фазы мы сначала вычислили амплитуды и фазы платформы, тела и головы в мировых координатах с помощью дискретного преобразования Фурье:

Xf = ∑txq, te -i2πft (1)

Здесь x _{q, t} обозначает положение q ∈ { p = платформы , h = головы, b = body } в момент времени t , f — частота возмущения.Исходя из этого, мы можем вычислить амплитуду a и фазу φ каждого движения:

aq = ℜ (Xq) 2 + ℑ (Xq) 2 и φq = arctanℑ (Xq) ℜ (Xq) (2)

Чтобы количественно оценить реакцию головы на возмущения платформы, мы сначала оценили выигрыш в мировых координатах как gw = ahap, а временной интервал между движением головы и платформы как δt = φh-φpω. Здесь ω — угловая частота ω = 2π f .

Эти оценки затем использовались для инициализации градиентной оптимизации, чтобы подогнать следующую модель к исходным данным:

xh (t) = gwxp (t-δt) + S (t) (3)

, где S ( t ) обозначает модель саккады, которую мы описали выше.Начальные значения g ^w и δ t были скорректированы с помощью 300 итераций с использованием метода симплексного поиска (Lagarias et al., 1998) — аналогично тому, который использовался для модели саккады — который минимизировал область между исходные данные головы и результат модели.

Коэффициент усиления g ^w и соответствующая фаза ϕ ^w = δ t ω описывают связь между головой и платформой в мировых координатах.Поскольку мы хотим понять, как голубь реагирует на возмущение, которое он испытывает, мы преобразовали эти значения в коэффициент усиления и фазу реакции системы. Результирующее усиление отклика описывает отклик голубя в системе координат, которая прикреплена к платформе. Преобразование усиления передвижения в усиление реакции основано на:

с верхним индексом, обозначающим систему координат (мировые или платформенные координаты).

Подставляя xpw = apsin (ωt) и xhw = gwapsin (ωt-ϕw) и используя тригонометрическую арифметику, получаем:

xhp = apsin (ωt-arctan (sin ϕw1-cos ϕw)) gw2-2gwcos ϕw + 1 (5)

Следовательно, коэффициент усиления и фаза отклика в координатах платформы можно описать как:

gp = gw2-2gwcos ϕw + 1 и ϕp = arctan (sin ϕw1-cos ϕw) (6)

Статистический анализ

Мы использовали U-критерий Манна-Уитни для сравнения медиан выигрыша в светлых и темных условиях, поскольку данные не были распределены нормально.Различия фаз анализировались с помощью теста Уотсона-Вильямса как эквивалента U-критерия Манна-Уитни для круговой статистики (Berens, 2009). Сравнение активных саккад головы анализировали с помощью ANOVA.

Результаты

Стабилизация головы зависела от типа движения подвижной платформы. Она различалась между перемещениями и поворотами и зависела от того, была ли доступна информация о визуальном потоке.

Во время переводов движения тела и головы были подобны движению платформы, как показано на репрезентативных временных курсах в прямом-обратном направлении (рис. 2).Компенсации не наблюдалось, голова не стабилизировалась. Казалось, что это не зависит от частоты, и даже при 4 Гц и тело, и голова двигались примерно с той же амплитудой, что и платформа. Небольшие различия наблюдались между световыми и темными условиями движения головы (Рисунок 2A), но не движения тела (Рисунок 2B). Амплитуда движения головы в световых условиях казалась немного меньше амплитуды движения платформы.

Рисунок 2 . Примеры движений головы и тела в ответ на поступательные возмущения.Позиции головы (A) и тела (B) в направлении x (вперед-назад) показаны с течением времени для пяти различных частот (0,25–4 Гц) в светлом (красный) и темный (черный) режимах в ответ к движению платформы ( C , синий). Обратите внимание, что и голова, и тело следовали за движением платформы.

В примере на Рисунке 2 также очевидно, что и голова, и тело отставали от движения платформы на более высоких частотах. Задержка в 100 мс, которая примерно равна величине, наблюдаемой в примере в условиях 4 Гц, переводится в значительную фазовую задержку в 145 градусов.

В отличие от поступательных движений, вращению следовало только тело (рис. 3В), тогда как голова казалась идеально стабилизированной, если не считать активных вращательных саккад головы (рис. 3А). Здесь показаны примеры вращения вокруг боковой оси, и голова всегда стабилизировалась независимо от условий освещения (рис. 3).

Рисунок 3 . Примеры движения головы и тела в ответ на вращательные возмущения. Углы y головы (A) и тела (B) (вращение вокруг боковой оси) показаны во времени для четырех различных частот (0.25–2 Гц) в светлом (красный) и темном (черный) режимах в ответ на движение платформы ( C , синий). Обратите внимание, что, за исключением активных саккад головы, голова всегда была стабилизирована.

Плохая стабилизация головы в ответ на трансляционные возмущения

На рисунке 4 показаны сводные графики коэффициентов усиления и соответствующих фаз головы в ответ на шесть степеней возмущений платформы для разных частот и двух условий освещения. Напомним, что идеальная стабилизация головы означала бы усиление на единицу и нулевую фазу.Нулевое усиление и нулевая фаза означает, что голова движется вместе с платформой. Голова также будет двигаться с той же амплитудой, что и платформа, с коэффициентом усиления 1 и фазой 60 градусов, но будет отставать от платформы. Соответственно, при усилении в единицу и фазе 180 градусов амплитуда головы в мировых координатах будет вдвое больше, чем у платформы. Из данных, представленных на рисунке 4, становится ясно, что голуби не очень хорошо компенсировали переводы. Для низких частот коэффициенты усиления были близки к нулю.При возмущениях 2 Гц коэффициент усиления приближался к единице, но фазы были порядка 60 градусов, что означает, что стабилизация головы также не была достигнута (рисунки 4A, B; 2 Гц). На 4 Гц усиление стало намного больше единицы, что снова демонстрирует отсутствие стабилизации. Увеличение коэффициента усиления с частотой было меньше для вертикальных возмущений, чем для горизонтальных (сравните рисунок 4C с рисунками 4A, B). Для низких частот фазовые сдвиги различались между светом и темнотой во время трансляций (рисунки 4A – C).Однако во всех случаях стабилизация головы практически отсутствовала.

Рисунок 4 . Голубь активно компенсирует поворот платформы, но не движения головой. (A – C) Среднее усиление и средние фазовые сдвиги головы в ответ на перемещения платформы вдоль оси x (A) , оси y (B) и оси z (C ) . (D – F) Коэффициенты усиления и фазы для соответствующих вращений вокруг оси x (D) , оси y (E) и оси z (F) . (A – F) Данные показаны для светлых (красный) и темных (черный) условий в зависимости от частоты. Коэффициент усиления, равный единице, с нулевой фазой указывает на то, что голова была идеально стабилизирована, тогда как нулевое усиление отклика с нулевой фазой означает, что голова двигалась с той же амплитудой, что и платформа. Обратите внимание на разные масштабы между перемещениями и поворотами. Планки погрешностей показывают 25 и 75 процентилей среднего прироста и стандартных отклонений средних фаз для 10 животных. Звездочки указывают на значительные различия между световыми и темными условиями ( U — тест, тест Уотсона-Уиллиамса, * p <0.05; ** p <0,01; *** р <0,001).

Точная стабилизация головки в ответ на вращательное возмущение

В отличие от наблюдений при поступательном возмущении, голова была почти идеально стабилизирована при повороте платформы. В принципе, это имело место для всех частот и для обоих условий освещения (рисунки 4D – F). Во время вращения все усиления были близки к единице, а фазы были близки к нулю, что указывает на активную стабилизацию головы.Для вращений вокруг x и y усиление отклика не зависело от частоты, тогда как при вращении вокруг z для более высоких частот было очень небольшое уменьшение усиления (рис. 4F).

В дополнение к разности усиления и фаз, мы оценили количество головных саккад в секунду (рис. 5) с помощью двухфакторного дисперсионного анализа, используя тип движения (вращение против смещения) и условия освещения (свет горит против темноты) в качестве факторов. . ANOVA показал, что тип движения оказал значительное влияние на количество саккад головы [ANOVA, F _{(1, 36)} = 135.5, p <0,001]. Кроме того, на головные саккады также значительно влияли условия освещения, при этом меньшее количество саккад наблюдалось в темноте [ANOVA, F _{(1, 36)} = 64,0, p <0,001], и мы обнаружили значительную взаимосвязь между условиями освещения и тип движения [ANOVA, F _{(1, 36)} = 40,46, p <0,001]. В легких условиях вращение платформы приводило в среднем к 1,1 саккады головы / с, что примерно в десять раз больше, чем при перемещениях (0.1 саккада / с; Рисунок 5, красный). Эту тенденцию также можно было наблюдать в темноте (вращение: 0,3 саккады / с; перевод: 0,03 саккады / с).

Рисунок 5 . Вращение платформы вызывает более активные саккады головы, чем переводы. Среднее количество саккад головы в секунду и стандартные отклонения показаны для перемещений и вращений в светлых (красный) и темных (черный) условиях. Буквы указывают на значительно различающиеся количества ( p <0,05) саккад (тест множественного сравнения после ANOVA).

Вклады тела и головы

Прирост головы показал, что она лучше стабилизировалась при поворотах платформы, чем при перемещениях. Но как голуби его стабилизируют? Поскольку птицы свободно стояли на жердочке, они могли противодействовать движениям платформы не только шеей, но и ногами. Поэтому мы также отслеживали спину голубей и вычисляли прирост тела по отношению к движению платформы (рис. 6). Результаты показывают, что тело не было стабилизировано по отношению к перемещению платформы (Рисунки 6A – C).Вместо этого усиление тела было близко к нулю для низких частот и увеличивалось выше единицы с увеличением частоты в направлениях x и y (рисунки 6A, B). Это указывает на то, что тело переместилось даже дальше платформы для высоких частот. В вертикальном направлении прирост тела всегда был близок к нулю независимо от частоты, что указывает на то, что голуби не компенсировали вертикальные движения ногами (рис. 6С).

Рисунок 6 . Тело компенсировало низкочастотные / большие амплитудные вращения по осям x и y. (A – F) Медианные приросты и фазы тела в ответ на перемещения платформы вдоль оси x (A) , оси y (B) и оси z (C) , и соответствующие вращения платформы вокруг x (D) , y (E) и z (F) показаны для светлых (красный) и темных (черный) условий в зависимости от частоты. Все планки ошибок показывают 25 и 75 процентилей среднего прироста и стандартного отклонения средней фазы для 10 животных. Звездочки указывают на значительные различия между световыми и темными условиями ( U — тест, тест Уотсона-Уиллиамса, * p <0.05; ** p <0,01; *** р <0,001).

Точно так же они не противодействовали вращению вокруг вертикальной оси, для которой прирост тела также был близок к нулю (рис. 6F). Это было иначе для других вращений. Голуби компенсировали вращения вокруг x и y, когда платформа двигалась с низкими частотами и высокими амплитудами (рисунки 6D, E). На самой низкой частоте среднее усиление для вращения вокруг x составляло 0,86 в темноте. Это означает, что средняя амплитуда движения тела составляла 1.4 градуса, когда платформа повернута примерно на 9 градусов. Интересно, что амплитуда движения тела оставалась одинаковой при вращениях вокруг оси x с более высокими частотами (1,6, 1,5 и 1,9 градуса для 0,5, 1 и 2 Гц соответственно).

Движение тела, очевидно, влияет на положение головы, поэтому мы также рассчитали усиление и фазу головы по отношению к телу (Рисунок 7). В отличие от увеличения головы по отношению к движению платформы (Рисунок 4), выигрыш по отношению к движению тела оставался ниже единицы во время перемещений, и соответствующие фазы были менее изменчивыми (Рисунки 7A – C).Для низких частот усиление было значительно выше при свете, чем в темноте, что указывает на лучшую стабилизацию головы в условиях освещения. Тем не менее, голова не была сильно стабилизирована от перемещений тела. Напротив, коэффициенты усиления и фазы указывают на идеальную стабилизацию головы во время вращения (рисунки 7D – F). Хотя вращения вокруг z были менее стабильными, чем вращения вокруг x и y, все усиления отклика были близки к единице, а фазы всегда были близки к нулю с небольшой изменчивостью.

Рисунок 7 .Увеличение головы по отношению к движению тела указывает на идеальную стабилизацию головы. (A – F) Медианное усиление и фазы головы в ответ на перемещения тела вдоль оси x (A) , оси y (B) и оси z (C) , и соответствующие вращения тела вокруг x (D) , y (E) и z (F) показаны для светлых (красный) и темных (черный) условий в зависимости от частоты. Планки погрешностей показывают 25 и 75 процентилей среднего прироста и стандартных отклонений средних фаз для 10 животных.Звездочки указывают на существенные различия между световыми и темными условиями ( U — тест, тест Уотсона-Уиллиамса, * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001).

Обсуждение

Наши результаты показывают, что стабилизация головы голубей различается при перемещении и повороте. В отличие от переводов, где голова в основном следовала за движением платформы, голова была почти идеально стабилизирована во время вращений.Результаты также показывают, что зрение оказывает небольшое, но измеримое влияние на стабилизацию головы во время перемещения, и что, напротив, визуальная информация явно не нужна для стабилизации головы во время вращения.

Последний вывод противоречит предположению о том, что стабилизация головы в основном основана на визуальной обратной связи, как предполагали более ранние исследования (Friedman, 1975; Frost, 1978). Эти авторы показали, что визуальной стимуляции достаточно, чтобы вызвать покачивание головой, и пришли к выводу, что стабилизация головы основана на оптокинетической реакции, поскольку покачивание головой включает в себя фазу стабильного удержания.Подобно нашим результатам стабилизации головы во время трансляций, эти оптокинетические ответы зависят от частоты и показывают увеличение усиления и фазовой задержки с увеличением частоты оптических стимулов (Wallman and Velez, 1985; Gioanni, 1988a). Одной из возможных причин отсутствия стабилизации головы во время трансляции и небольшого эффекта визуальной обратной связи в наших экспериментах могло быть то, что клетка вокруг животного, а также сама платформа перемещались вместе с голубем. В частности, нижняя часть поля зрения не обеспечивает оптический поток, необходимый для стабилизации головы.Если визуальная стабилизация головы осуществляется в основном за счет земли, то мы не ожидаем увидеть стабилизацию головы в нашем эксперименте.

Однако очень хорошая стабилизация явно присутствует в ответ на вращательные возмущения как при свете, так и в темноте. Это ясно указывает на то, что зрение не обязательно и что очень точный контроль головы при вращательном возмущении основан на других сенсорных модальностях. В принципе вестибулярная информация может использоваться, но, как упоминалось выше, только в контроллере обратной связи, который по своей природе медленный и может вызывать наблюдаемые ошибки управления.Таким образом, выдающаяся точность управления головой во время вращательных возмущений указывает на другие сенсорные системы, которые могут напрямую измерять изменения ориентации, которые, в свою очередь, могут использоваться в качестве входных данных для более быстрого управления прямой связью.

У голубей глаза движутся вместе с головой, и внутри головы движения глазные (Bloch et al., 1988; Lemeignan et al., 1992). Следовательно, стабилизация головы служит стабилизации изображения сетчатки, что объясняет тот факт, что голова по-разному стабилизируется во время перемещений и вращений.Перевод приводит к оптическому потоку, который содержит важную информацию о самодвижении и расстоянии до объектов в окружающей среде. Напротив, поворот изображения не содержит такой полезной информации. Следовательно, имеет смысл, чтобы голова стабилизировалась только частично против перемещений, но что повороты полностью компенсировались. Это согласуется с выводом о том, что голуби, если это вообще необходимо, компенсируют только повороты головы, но не переводы движениями глаз на основе VOR (Dickman and Angelaki, 1999).Однако VOR недостаточно компенсирует вращение головы (Dickman et al., 2000), и в условиях фиксации головы усиление составляло всего около 0,46 при перемещении тела (Haque and Dickman, 2005). Если голова может двигаться свободно, большая часть стабилизации изображения сетчатки выполняется за счет головы, на которую приходится около 80% стабилизации взгляда (Gioanni, 1988b; Haque and Dickman, 2005).

VOR и VCR основаны на обратной связи от вестибулярной системы, но не имело бы большого смысла, если бы вестибулярная обратная связь использовалась для стабилизации тела, потому что голова движется вместе с телом.Помимо проприоцептивной обратной связи от ног, пояснично-крестцовая система в позвоночнике может обеспечивать обратную связь об ориентации тела (Singer, 1884; Necker et al., 2000). Неккер (2005) предположил, что пояснично-крестцовая система обеспечивает чувство равновесия так же, как и вестибулярная система, и что она обеспечивает сенсорную обратную связь о вращательных движениях. В эксперименте, в котором перерезали позвоночник, голуби по-прежнему демонстрировали такие рефлексы, как поднятие хвоста и крыльев в ответ на вращение (Singer, 1884).Более того, после поражения этих анатомических особенностей пояснично-крестцового отдела у голубей возникли проблемы с удержанием равновесия на вращающемся насесте (Necker et al., 2000). Особенно во время ходьбы пояснично-крестцовая система обеспечивает стабильность (Necker, 2006), что указывает на то, что она также может играть важную роль для равновесия и стабилизации головы во время стояния. Хотя функциональность системы пояснично-крестцового позвоночного канала остается предположительной, она, безусловно, является кандидатом на получение информации об изменениях ориентации тела, необходимых для быстрого управления головой с прямой связью.

Вестибуло-колический рефлекс (VCR), как и оптокинетический ответ, также зависит от частоты. В ответ на повороты по рысканью стабилизация головы улучшилась с более высокими частотами как в светлых, так и в темных условиях (Gioanni, 1988b). Однако даже в условиях освещения голова не была полностью стабилизирована, но коэффициент усиления увеличился с 0,8 для 0,2 Гц до примерно 0,9 при 1 Гц (Gioanni, 1988b). Это было по-другому в нашем эксперименте, где стабилизация головы снижалась с увеличением частоты во время вращения вокруг оси z, но всегда была близка к идеальной в ответ на любое вращение.Маловероятно, что эти различия являются результатом только методологических различий, таких как амплитуда, частота, скорость и ускорение стимуляции, но вместо этого одно существенное различие заключалось в том, что в наших экспериментах птицы стояли свободными по сравнению с удерживаемыми сидящими птицами. С одной стороны, на стабилизацию головы могут влиять различные состояния (свободное стояние или сидение с ограничениями), поскольку было показано, что это зависит от состояния: голуби, находящиеся в режиме «полета», стабилизируют голову лучше, чем висящие птицы (МакАртур и Дикман, 2011).С другой стороны, свободное положение позволяет компенсировать вращение телом. Однако наши результаты показывают, что только вращения вокруг x и y частично компенсировались телом и что тело не способствовало стабилизации головы во время вращений вокруг вертикальной оси (z). Это имеет смысл, потому что только вращения вокруг x и y вызывают нестабильность и падение, если голубь не противодействует вращению должным образом. Однако почти идеальная стабилизация головы по отношению к движению тела (рис. 7) указывает на то, что движение тела само по себе не объясняет различий в стабилизации головы между необузданными и неподвижными голубями.Еще одним важным фактором безудержного стояния является то, что оно обеспечивает дополнительную проприоцептивную сенсорную обратную связь со ступнями и ногами. Эта проприоцептивная обратная связь от ног может быть интегрирована с вестибулярной и зрительной обратной связью и, следовательно, может значительно способствовать стабилизации головы.

Выводы

Мы обнаружили, что стабилизация головы почти идеальна, когда голуби свободно стоят на вращающемся насесте. Визуальная обратная связь, вероятно, слишком медленная, чтобы учесть эту точность.Вестибулярная информация генерируется и передается быстрее, но ее можно использовать только в контроллере обратной связи, а не в более быстром механизме прямой связи, который, вероятно, необходим для достижения наблюдаемой нами высокой точности контроля. Таким образом, мы предполагаем, что стабилизация головы у голубей основана не только на вестибулярной и зрительной обратной связи, но считаем вероятным, что проприоцепция и дополнительные сенсорные системы, такие как пояснично-крестцовая система в позвоночнике, предоставляют информацию для механизмов прямой связи.Необходимо провести дальнейшие эксперименты для изучения вклада проприоцептивных и других потенциальных телесно-центрированных сенсорных систем.

Авторские взносы

LT разработал эксперименты, собрал и проанализировал данные, интерпретировал результаты, написал и отредактировал рукопись. NT разрабатывал эксперименты, контролировал LT, интерпретировал результаты и редактировал рукопись.

Финансирование

Эта работа финансировалась Канадским советом по естественным наукам и инженерным исследованиям, грант на открытие для NT.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотим поблагодарить Тома Рида за полезные комментарии к экспериментам и Лизу Уилберфорс за поддержание колонии птиц.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2017.00551/full#supplementary-material

Список литературы

Беренс П. (2009). CircStat: набор инструментов Matlab для циклической статистики. J. Stat. Софтв. 31, 1–21. DOI: 10.18637 / jss.v031.i10

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блох, С., Егер, Р., Лемейньян, М., и Мартиноя, К. (1988). Корреляция между глазными саккадами и движениями головы у ходячих голубей. J. Physiol. 406, 178.

Bowmaker, Дж., Хит, Л., Уилки, С., Дас, Д., и Хант, Д. (1996). Средневолновые зрительные пигменты колбочек и палочек у птиц: спектральная чувствительность и структура опсина. Инвест. Офт. Vis. Sci. 37, 3698–3698.

Google Scholar

Дикман, Дж. Д., и Ангелаки, Д. Э. (1999). Трехмерная организация вестибулярных движений глаз с отклонением от вертикальной оси вращения и линейным перемещением у голубей. Exp. Brain Res. 129, 391–400. DOI: 10.1007 / s002210050907

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дикман, Дж.Д., Бейер, М., и Хесс, Б. Дж. (2000). Трехмерная организация вестибулярных движений глаз, связанных с вращательными движениями у голубей. Vis. Res. 40, 2831–2844. DOI: 10.1016 / S0042-6989 (00) 00128-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данлэп К. и Моурер Х. (1930). Движения головы и функции глаз птиц. J. Comp. Psychol. 11, 99–113. DOI: 10.1037 / h0075905

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мороза, Б.Дж. (1978). Оптокинетические основы покачивания головой у голубя. J. Exp. Биол. 74, 187–195.

Google Scholar

Джоанни, Х. (1988a). Стабилизирующие рефлексы взгляда у голубя ( Columba livia ) I. Горизонтальные и вертикальные опокинетические рефлексы глаза (OKN) и головы (OCR). Exp. Brain Res. 69, 567–582. DOI: 10.1007 / BF00247310

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джоанни, Х. (1988b). Стабилизирующие рефлексы взгляда у голубя ( Columba livia ).II. Вестибулоокулярный (VOR) и вестибуло-коллический (замкнутый VCR) рефлексы. Exp. Brain Res. 69, 583–593. DOI: 10.1007 / BF00247311

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуд, К. Т., Кэри, Дж. П., Фукс, А. Ф., и Рубель, Э. У. (1999). Восстановление вестибулоколического рефлекса после ототоксичности аминогликозидов у домашних кур. J. Neurophysiol. 81, 1025–1035.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Хак, А.и Дикман Дж. Д. (2005). Стабилизация вестибулярного взгляда: различные стратегии поведения у древесных и наземных птиц. J. Neurophysiol. 93, 1165–1173. DOI: 10.1152 / jn.00966.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенгстенберг Р. (1988). Механосенсорный контроль компенсаторного поворота головы во время полета у мясной мухи Calliphora erythrocephala Meig. J. Comp. Physiol. А 163, 151–165. DOI: 10.1007 / BF00612425

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, М.П., Пирс К. Э. и Уорд Д. (2007). Птичье зрение: обзор формы и функций с особым вниманием к хищным птицам. J. Exotic Pet Med. 16, 69–87. DOI: 10.1053 / j.jepm.2007.03.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кресс, Д., ван Бокхорст, Э., Лентинк, Д. (2015). Как неразлучники быстро маневрируют, используя сверхбыстрые саккады головы и функцию стабилизации изображения. PLoS ONE 10: e0129287. DOI: 10.1371 / journal.pone.0129287

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лагариас, Дж.К., Ридс, Дж. А., Райт, М. Х. и Райт, П. Э. (1998). Свойства сходимости симплекс-метода Нелдера – Мида в малых размерностях. SIAM J. Optim. 9, 112–147. DOI: 10.1137 / S1052623496303470

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Land, M. F., and Nilsson, D.-E. (2012). Глаза животных . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Lemeignan, M., Sansonetti, A., and Gioanni, H. (1992). Спонтанные саккады при различных визуальных условиях у голубя. Нейроотчет 3, 17–20. DOI: 10.1097 / 00001756-199201000-00004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морис М., Джоанни Х. и Абурашид А. (2006). Влияние поведенческого контекста на оптический рефлекс (OCR) у голубей ( Columba livia ). J. Exp. Биол. 209, 292–301. DOI: 10.1242 / jeb.02005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакАртур, К. Л., и Дикман, Дж.Д. (2011). Зависимая от состояния сенсомоторная обработка: устойчивость взгляда и позы во время имитации полета у птиц. J. Neurophysiol. 105, 1689–1700. DOI: 10.1152 / jn.00981.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моурер О. (1936). Сравнение механизмов реакции, опосредующих оптокинетический нистагм у людей и голубей. Psychol. Monogr. 47, 294. doi: 10.1037 / h0093419

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Неккер, Р.(2005). Структура и развитие пояснично-крестцовой специализации позвоночного канала и спинного мозга у птиц с особым упором на возможную функцию органа чувств равновесия. Анат. Эмбриол. 210, 59–74. DOI: 10.1007 / s00429-005-0016-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Неккер Р. (2006). Специализация в пояснично-крестцовом позвоночном канале и спинном мозге птиц: свидетельство функции органа чувств, который участвует в управлении ходьбой. J. Comp. Physiol. А 192, 439–448. DOI: 10.1007 / s00359-006-0105-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Неккер Р., Янсен А. и Бейсенхирц Т. (2000). Поведенческие свидетельства роли пояснично-крестцовой анатомии у голубей в поддержании баланса во время наземного передвижения. J. Comp. Physiol. А 186, 409–412. DOI: 10.1007 / s0035

440

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сандеман, Д.К. и Маркл Х. (1980). Движения головы у мух (Calliphora) вызваны отклонением жужжальцев. J. Exp. Биол. 85, 43–60.

Google Scholar

Зингер Дж. (1884 г.). Zur Kenntnis der motorischen Functionen des Lendenmarks der Taube. Sitzungs Berichte Akad Wiss Wien Math-nat Kl 89, 167–185.

Google Scholar

Troje, N.F., и Frost, B.J. (2000). Качание головой у голубей: насколько стабильна фаза задержки? J. Exp. Биол. 203, 935–940.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Уоллман, Дж., И Летелье, Ж.-К. (1993). «Движения глаз, движения головы и стабилизация взгляда у птиц», в Vision, Brain, and Behavior in Birds , eds H. P. Zeigler и H. J. Bischof (Кембридж, Массачусетс: The MIT Press), 245–263.

Google Scholar

Уоллман Дж. И Велес Дж. (1985). Направленные асимметрии оптокинетического нистагма: изменения в развитии и отношение к дополнительной оптической системе и вестибулярной системе. J. Neurosci. 5, 317–329.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Уилсон, В. Дж., Бойл, Р., Фукусима, К., Роуз, П. К., Шинода, Ю., Сугиучи, Ю. и др. (1994). Вестибулоколлический рефлекс. J. Вестиб. Res. 5, 147–170.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Стабилизация головы во время различных двигательных задач у людей

Allum JHJ, Mauritz KH (1985) Визуальный и вестибулярный вклад в стабилизацию колебаний высоты тона в мышцах лодыжек нормальных людей и пациентов с двусторонним периферическим вестибулярным дефицитом.Exp Brain Res 58: 82–94

Google Scholar

черный FO, настенные С, Nashner Л.М. (1983) Влияние визуальных и опорной поверхностью ссылок ориентации при постуральном контроле в вестибулярных дефицитных субъектах. Акта Отоларингол 95: 199–210

Google Scholar

Бриндли Г.С. (1965) Как животное, которое упало в не вертикальном положении, знает угол, на который оно должно повернуться в воздухе, чтобы его лапы указывали на землю? J Physiol 180: 24–44

Google Scholar

Бронштейн AM (1988) Доказательства вестибулярного входа, способствующего динамической стабилизации головы у человека.Акта Отоларингол 105: 1–6

Google Scholar

Clément G, Vieville T, Lestienne F, Berthoz A (1986) Модификация асимметрии усиления и поля биений вертикального оптокинетического нистагма в условиях микрогравитации. Neurosci Lett 63: 271–274

Google Scholar

D’Amico F, Ferrigno G (1990) Методика оценки производных от зашумленных данных биомеханического смещения с использованием процедуры выбора полосы пропускания на основе модели.Med Biol Cop 24: 407–415

Google Scholar

De Beer GR (1947) Как животные держат голову. Proc Linn Soc London 159: 125–139

Google Scholar

Дениз П., Корвизье Дж., Бертос (1989) Движения глаз и активность мышц шеи после односторонней лабиринтэктомии у кошки. В: Lacour M, Denise P, Toupet M, Christen Y (eds) Вестибулярная компенсация: факты, теории и клинические перспективы.Elsevier, Paris, стр. 59–72

Google Scholar

De Waele C, Graaf W, Josset P, Vidal PP (1989) Радиологический анализ постуральных синдромов после гемилабиринтэктомии и селективных поражений каналов и отолитов у морских свинок. Exp Brain Res 77: 166–18

Google Scholar

Droulez J, Darlot C (1989) Геометрические и динамические последствия ограничений когерентности в трехмерных сенсомоторных взаимодействиях.В: Jeannerod M (ed) Attention and performance, Vol XII, 17. Lawrence Erlbaum, Hillsdale NJ, pp 495–525

Google Scholar

Freyss G, Vitte E, Semont A, Tran-Ba-Huy P, Gaillard P (1988) Вычисление движений глаз-головы у пациентов с осциллопсией: модификации, вызванные перевоспитанием. Адв. Ото Рино Ларинг 42: 294–300

Google Scholar

Freyss G, Vitte E, Semont A, Meligy EL, Gaillard P (1989) Отологическая и физиотерапевтическая оценка вестибулярной компенсации у людей.В: Lacour M, Denise P, Toupet M, Christen Y (eds) Вестибулярная компенсация: факты, теории и клинические перспективы. Elsevier, Paris, стр. 261–274

Google Scholar

Гринвуд Р., Хопкинс А. (1976) Мышечная реакция во время внезапных падений у человека. J Neurophysiol 254: 507–518

Google Scholar

Gresty M (1987) Стабильность головы: исследования у здоровых субъектов и пациентов с болезнью лабиринта, тремором головы и дистонией.Mov Disord 1: 165–185

Google Scholar

Grossman GE, Leigh RJ, Bruce E, Huebner WP, Lanska DJ (1989) Показатели вестибулоокулярного рефлекса человека во время движения. J Neurophysiol 62: 264–272

CAS PubMed Google Scholar

Guitton D, Kearney RE, Wereley N, Peterson BW (1986) Визуальный, вестибулярный и добровольный вклад в стабилизацию головы человека.Exp Brain Res 64: 59–69

CAS PubMed Google Scholar

Лонгридж Н.С., Маллинсон А.И. (1987) Динамический неразборчивый электронный тест. Акта Отоларингол 103: 273–279

Google Scholar

Mayne R (1974) Системная концепция вестибулярных органов. В: Kornhuber HH (ed) Справочник по сенсорной физиологии: вестибулярная система, Том VI / 2. Springer, New York, pp 493–580

Google Scholar

Мелвилл Джонс Дж., Янг Л. Р. (1968) Субъективное обнаружение вертикального ускорения: реакция, зависящая от скорости.Акта Отоларингол 85: 45–53

Google Scholar

Мелвилл Джонс Дж., Ватт Д.Г.Д. (1971) Наблюдения за контролем шаговых и подпрыгивающих движений человека. J Physiol 219: 709–727

Google Scholar

Мелвилл Джонс Дж., Ватт Д.Г.Д. (1971) Мышечный контроль приземления при неожиданном падении человека. J Physiol 219: 729–737

Google Scholar

Melvill Jones G, Watt DGD, Rossignol S (1973) Восемь нервных вкладов в синтез локомоторного контроля.В: Stein RB, Pearson KB (eds) Контроль позы и передвижения. Пленум, Нью-Йорк, стр. 579–597

Google Scholar

Money KE, Scott JW (1962) Функции отдельных сенсорных рецепторов не слухового лабиринта кошки. Am J Physiol 202: 1211–1220

Google Scholar

Пейдж Г.Д. (1989) Влияние расстояния до цели на реакцию движения глаз во время вертикального линейного движения.Exp Brain Res 77: 585–593

Google Scholar

Поццо Т., Бертос А., Лефорт Л. (1990) Стабилизация головы во время различных двигательных задач у людей. I. Нормальные предметы. Exp Brain Res 82: 97–106

Google Scholar

Робертс Т.Д. (1967) Нейрофизиология постуральных механизмов. Баттервортс, Лондон

Google Scholar

Rossignol S, Melvill Jones G (1976) Аудиоспинальное влияние у человека, изученное с помощью H-рефлекса, и его возможная роль в ритмических движениях, синхронизированных со звуком.Electroenceph Clin Neurophysiol 41: 83–92

Google Scholar

Видаль П.П., Граф Л.В., Бертос А. (1986) Ориентация шейного отдела позвоночника у необузданных бодрствующих животных. I. Положение покоя. Exp Brain Res 61: 549–559

Google Scholar

Watt DGD (1976) Реакция кошек на внезапные падения: отолитовый рефлекс, способствующий приземлению. J Neurophysiol 39: 257–265

Google Scholar

Watt DGD (1981) Влияние вертикального линейного ускорения на H-рефлекс у децеребрированной кошки.II. Синусоидальные раздражители. J Neurophysiol 45: 656–667

Google Scholar

Стабилизация головы в полете, связанная с циклом взмахов крыльев и излучением сонара у египетской плодовой летучей мыши

Abstract

Сенсорная обработка стимулов окружающей среды во время передвижения имеет решающее значение для успешного выполнения целенаправленного поведения и обхода препятствий. Результат этих сенсомоторных процессов может быть нарушен движениями головы, которые нарушают сенсорные системы координат, управляющие поведением.В случае визуально управляемого поведения стабилизация зрительного взгляда является результатом интегрированной активности вестибулоокулярного рефлекса и копии двигательной активности, возникающей в цепях, управляющих локомоторным поведением. Недавнее видеографическое исследование показало, что эхолокационные летучие мыши демонстрируют стабилизацию головы в полете во время задачи идентификации цели и приземления, хотя о компенсирующем времени сигналов сонара летучих мышей не сообщалось. В настоящем исследовании мы проверили гипотезы о том, что стабилизация головы более широко реализуется в эпохи исследовательского полета и временно связана с излучаемыми сонарными сигналами, что оптимизирует акустический взгляд.Это было достигнуто путем измерения кинематики головы и тела с помощью датчиков движения, прикрепленных к голове и телу свободно летающих египетских летучих мышей. Эти устройства были интегрированы с ультразвуковыми микрофонами для регистрации излучения сонара летучей мыши и выяснения их временной связи с периодами стабилизации головы. Ускорения головы по оси Земля-вертикаль были асимметричными по отношению к взмаху крыльев вниз и вверх по отношению к ускорениям тела. Это указывало на то, что ускорения головы и тела в полете не были связаны, результаты соответствовали реализации движений головы, которые ограничивают вертикальное ускорение во время движения крыла вниз.Кроме того, излучение гидролокатора во время стабильного полета чаще всего происходило во время опускания крыла и стабилизации головы, что подтверждает вывод о том, что поведение стабилизации головы оптимизировало взгляд гидролокатора и опрос окружающей среды посредством эхолокации.

Сводный отчет Прямые измерения кинематики головы и тела с помощью прикрепленных датчиков движения выявили поведение стабилизации головы во время исследовательских полетов у летучих мышей. Большинство излучений сонара были временно коррелированы с этим поведением, что способствовало оптимизации акустического взгляда.

Журнал неврологической физиотерапии

Платформы, тематические плакаты и плакаты для CSM 2007: ПРЕЗЕНТАЦИИ ПЛАТФОРМЫ: Сессия II исследовательской платформы: Контроль осанки: суббота 13: 30–15: 00

¹ Физическая терапия, Университет Содружества Вирджинии, Ричмонд, Вирджиния.

doi: 10.1097 / 01.NPT.0000281271.03443.4e

Цель / гипотеза: Изучить стабильность угловой скорости головы во время экспериментов с фиксированным взглядом, в которых испытуемые систематически увеличивали частоту произвольных движений головы.При нормальной походке вращения головы и туловища в сагиттальной плоскости происходят в противофазе и служат для стабилизации головы в пространстве. Это способствует стабилизации взгляда и сводит к минимуму необходимость участия вестибулоокулярного рефлекса (VOR). Пожилые люди часто сегментно связывают голову с туловищем во время движения. Жесткая связь между головой и туловищем снизит устойчивость головы при нормальном движении. Можно утверждать, что пожилые люди компенсируют это, передвигаясь с более медленным каденсом и уменьшенной длиной шага, чтобы минимизировать величину отклонений головы.Хотя эта стратегия кажется контрпродуктивной во время ходьбы, она может снизить угловую скорость головы при падении и может быть стратегией для максимальной стабилизации взгляда у субъектов, чья вестибулярная чувствительность снижена вследствие старения или патологии. Количество субъектов: В этом исследовании приняли участие десять взрослых людей с нормальным зрением (3 мужчины, 7 женщин; средний возраст 27 ± 5,1 года). У них не было известных нарушений зрения и хорошее здоровье. Материалы / методы: Пациентов попросили носить айтрекер с видеонаблюдением (EyeLink II ™, SR Research Ltd.), связанный с кинематической системой отслеживания (MotionMonitor ™, Innovative Sports Training). Они выполняли движения сгибания и разгибания головы на четырех частотах, управляемых метрономом, при сохранении фиксации взгляда на светодиодной мишени, расположенной на расстоянии 1,5 метра перед ними. Использовались два условия тестирования: контрольных субъектов просили визуально фиксировать цель при движении головы; Экспериментально — то же самое, что и контроль, за исключением того, что теперь испытуемые были обучены двигать головой по дуге движения 30 °. Устройство отслеживания движения глаз было способно обнаруживать ± 30 ° по горизонтали и ± 18 ° по вертикали движения глаз с разрешением <; 0.05 °. Кинематическая система слежения имела разрешение 0,5 мм при поступлении и 0,1 ° при вращении. Двусторонние данные о положении глаз и головы были синхронно собраны при 250 Гц в течение 10 секунд испытаний. Была рассчитана точка обзора и использованы геометрические соотношения для определения положения цели на сетчатке. Мишень считалась стабильной, если она отображалась на ямке. Время, в течение которого цель находилась в фове, вычислялось для каждого испытания. Результаты: По мере увеличения частоты стимуляции в контрольной группе постоянно уменьшалась амплитуда головы, что приводило к подавлению среднеквадратичной угловой скорости.Они продемонстрировали стабилизацию фовеа в 77,6% ± 6,6 случаев. Опытная группа постоянно поддерживала движения головы на 30 °. Их среднеквадратичные угловые скорости увеличивались с увеличением частоты. Их способность наводить фове на цель снизилась до 41,8% ± 3,3. Выводы: Снижение угловой скорости головы улучшает стабилизацию цели на сетчатке. Клиническая значимость: Это может служить объяснением сегментарного сдавливания головы и туловища, наблюдаемого у пожилых людей, поскольку оно может снижать угловую скорость головы во время падения и последующее восстановление равновесия.

© 2006 Отдел неврологии, APTA

Сравнение упражнений на черепно-шейное сгибание и стабилизацию лопатки при прямой позе головы и боли в шее — полный текст

Боль в шее — очень распространенная проблема, которая характеризуется болью и болезненностью, ощущаемой в области между нижний край затылка и 1-й грудной позвонок. Положение головы вперед может иметь место, когда голова смещена кпереди, а нижний шейный отдел позвоночника сгибается или и то и другое, и считается, что это связано с увеличением разгибания верхнего шейного отдела позвоночника.Наиболее частым отклонением от нормы, связанным с болью в шее, является положение головы вперед, также известное как высовывание подбородка. Голова в сагиттальной плоскости выступает вперед и располагается впереди туловища. Считается, что наклон головы вперед вызывает увеличение сжимающих сил на апофизарных суставах шейного отдела позвоночника, а также на заднем отделе позвонка. Поэтому после боли изменяется длина и прочность соединительной ткани (из-за растяжения передних структур и укорачивания задних мышц шеи).Лопатки и грудной отдел позвоночник также могут быть затронуты с головой вперед позой, как правило, вызывают дисбаланс в опорно-двигательном аппарате. Соотношение силы и выносливости групп мышц-сгибателей и разгибателей шейки матки определяло величину положения головы вперед. Во время повседневной деятельности длительное статическое положение шеи, плеч и головы может вызвать боль в шее. Считается, что стойкая боль в шее часто связана с отклонениями в положении головы, поэтому некоторые клиницисты подчеркивали ее важность во время обследования.Влияние осанки на здоровье становится все более очевидным, и наиболее частой проблемой осанки является положение шеи вперед, которое встречается примерно у 66-90% населения. Однако с возрастом диапазон движений шейки матки уменьшался, и его распространенность увеличивалась с увеличением периода болезни. Как правило, боль в шее чаще встречается у женщин, чем у мужчин. В исламских культурах женщины носят головной платок. К платку относят шарф, который надевается на голову и вокруг шеи.По данным исследовательского центра Pew Research Center, в мире около 1,7 миллиарда мусульман. Оценить общее количество женщин в мире, носящих платки, сложно. Некоторые исламские страны предписывают женщинам носить головные платки в общественных местах, в то время как другие страны запретили ношение головных платков в общественных местах. Однако в большинстве стран мира ношение хиджаба не является обязательным. Женщины в исламских культурах носят головной платок на публике и обычно начинают носить его с наступлением половой зрелости.Регулярное ношение платка может повлиять на проприоцепцию шейки матки и диапазон движений (ROM). Недавние исследования выявили нарушение активации глубоких мышц-сгибателей шейки матки, longus colli и longus capitis у людей с болью в шее. Черепно-шейное сгибание — основное действие глубоких шейных мышц. Учитывая роль глубоких мышц-сгибателей шейки матки в поддержке позы и знание нарушения активации этих мышц у людей с болью в шее, вполне вероятно, что эта группа пациентов также будет демонстрировать дефицит постуральной выносливости этих мышц и болезненные нарушения шейного отдела позвоночника. .Действительно, данные свидетельствуют о том, что люди с болью в шее смещаются в более прямое положение головы, когда они отвлечены, а упражнения на краниоцервикальное сгибание улучшают положение головы вперед и уменьшают боль в шее. Кроме того, переподготовка глубоких шейных сгибающих мышц, что, как было показано, уменьшает симптомы шеи и усиливает активация глубоких мышц-сгибателей шейки матки во время выполнения клинических испытаний краниоцервикального сгибания может улучшить способность поддерживать вертикальное положение шейного отдела позвоночника.Кроме того, существует взаимосвязь между позицией шейного отдела позвоночника и передней позой головы. Повторные оттяжения верхней части шеи (укрепление глубоких шейных сгибателей и растяжение шейных разгибателей) изменили положение шеи в состоянии покоя. Стабилизация лопатки привела к улучшению осанки за счет активации мышц шеи, нижней трапеции и передней зубчатой ​​мышцы. Таким образом, это вмешательство положительно влияет на выравнивание шеи, уменьшая компенсаторные движения мышц, участвующих в положении головы вперед.В литературе мало информации о боли в шее и положении головы вперед у женщин, носящих головные платки. Вот почему в этом исследовании будут измерены прямое положение головы. Кроме того, будет объяснен эффект вмешательств по улучшению гибкости шейных мышц в этой популяции. В этом исследовании мы рассмотрели три фактора, связанных с головными платками, началом практики, количеством часов ношения в день и количеством лет ношения.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В 2017 году определено влияние ношения платка на ПЗУ шейного отдела позвоночника и ошибку положения суставов.Проанализировать влияние возраста начала ношения головного платка и продолжительности ношения платка в течение дня на объем движений шейного отдела позвоночника и погрешность положения суставов. Группа, которая носила головные платки, сообщила о значительном ограничении диапазона движений шейки матки во всех шести направлениях. Тест ошибки положения сустава не выявил значимых различий между группами. Более того, женщины в группе головных платков, которые носили платок более 6 часов в день, имели значительно меньшее вращение влево по сравнению с теми, кто носил его менее или равным 6 часам. Ношение головного платка может привести к ограничению шейного диапазона движений. .Продолжительность ношения головного платка ежедневно является ключевым фактором для ограничения диапазона движений шейного отдела позвоночника и увеличения погрешности положения шейного сустава.

В 2017 определенно влиянии вперед положение головы улучшающих упражнений на закругленной плечевой позе при использовании самозапуска растяжения упражнения, упражнения McKenzie, а также осуществление Kendall в качестве методов вмешательства на основе предыдущих исследований, в которых сообщалось отрицательные эффекты несбалансированной осанки и опорно-двигательного аппарата на положение головы вперед и положение плеч со скругленными углами.Результаты их исследования показали, что все вмешательства увеличивали краниовертебральный угол и лопаточный индекс, что показало, что применяемые упражнения положительно влияли на положение головы вперед и положение плеч со скругленными углами.

В 2018 году были разработаны базовые данные для разработки программы упражнений, которые помогают корректировать осанку, зная влияние упражнений на укрепление и удлинение мышц верхних конечностей на коррекцию прямой осанки головы. После 4 недель упражнений на мышцы-разгибатели шеи и грудной клетки группа, выполнявшая оба упражнения, показала увеличение диапазона движений в шейном суставе и сгибание шеи при положении головы вперед.Однако это исследование подтверждает тот факт, что группа, которая тренировала мышцы шеи и груди, имела больший эффект, чем контрольная группа.

В 2017 году оценивалось влияние 16-недельной программы тренировок с отягощениями и растяжкой, применяемой в классах физического воспитания, на прямую осанку головы и затяжную осанку плеч у португальских подростков. Исследование пришло к выводу, что 16-недельная программа тренировок с отягощениями и растяжкой снизилась. вперед голова и вытянутые позы плеч у подростков.

В 2017 году оценили эффект модифицированных упражнений для шейки матки и определили, улучшают ли такие упражнения диапазон движений шейного отдела у пользователей смартфонов с передней позой головы. По результатам этого исследования, значительно увеличился диапазон движений. все три группы, которые выполняли модифицированные упражнения для шейного отдела матки, хотя модифицированные упражнения для шейного отдела выполнялись в течение относительно короткого периода времени (четыре недели), эти упражнения привели к улучшению положения головы вперед, которое было вызвано с помощью смартфона.

В 2018 году исследовали влияние упражнений по стабилизации лопатки на осанку шеи, мышечную активность, боль и качество жизни у людей с болью в шее и положением головы вперед. Тренировка группы стабилизации лопатки показала значительное улучшение краниовертебрального угла, активности верхней трапециевидной мышцы, передней зубчатой ​​мышцы. Исследование пришло к выводу, что упражнения по стабилизации лопатки могут помочь улучшить осанку головы и облегчить боль у пациентов с болью в шее и положением головы вперед.Контроль мышечной активности с помощью упражнений по стабилизации лопатки также улучшает качество жизни пациентов.

В 2018 году исследовали влияние движения лопатки на выравнивание шеи и мышц у пациентов с передним положением головы, у которых есть структурные изменения вокруг шеи, вызванные положением головы вперед, когда применяется упражнение по стабилизации лопатки. Стабилизация лопатки привела к улучшению осанки за счет активации мышц шеи, нижней трапеции и передней зубчатой ​​мышцы.Таким образом, вмешательство положительно влияет на выравнивание шеи, уменьшая компенсаторные движения мышц, участвующих в положении головы вперед.

XR II Gyro Stabilized Head

Pictorvision многому научился с тех пор, как XR был впервые выпущен в 2002 году, а в 2008 году применил все эти знания в своей воздушной версии XR — Eclipse, за которую в 2012 году они получили награду Академии кино Премия «Искусство и наука» в области науки и техники. Основываясь на этом успехе, они отреставрировали и обновили оригинальный XR с лучшими улучшениями Eclipse и с гордостью представили XR II.

Основные улучшения:

Новое программное обеспечение и конструкция салазок — Теперь установить и настроить новые полезные нагрузки совсем несложно.

Теперь можно использовать любой стандартный комплект камеры и объектива, поставляемый прямо с грузовика. Нашим техникам больше не нужно наращивать камеру с помощью наших приводов FIZ или нестандартных салазок.

Более мощные двигатели — Лучшая устойчивость для еще большей полезной нагрузки. 150 фунтов +

Стабилизирующий блок (SU) перемещен на бок. — Обеспечивает еще большую полезную нагрузку и более легкий доступ ко всем сторонам камеры.Arri Alexa, Red Epic, Sony F65, IMAX 70 мм, 3D и старая добрая 35-миллиметровая пленка не проблема с объективом до 24: 290 мм.

Механические конфигурации: Система состоит из шести основных компонентов. Блок стабилизации (СУ), пульт оператора, блок питания (ВСУ) и три одинаковых кольца (панорамирование, наклон, крен). Звонки можно назначать в любом порядке. Таблицы программного обеспечения XR в настоящее время допускают следующие конфигурации колец:

2-осевая: PT (панорамирование / наклон): эта 2-осевая конфигурация подходит для относительно статичных сред, где монтажный интерфейс не будет испытывать угловых изменений более чем на +/- 3 градуса.На телескопическом кране необходима выравнивающая головка.

3-осевой: В 3-осевой конфигурации PICTORVISION XR может поддерживать ровный или контролируемый горизонт независимо от угловых изменений, с которыми сталкивается монтировка. Это особенно полезно на транспортных средствах с большим углом наклона, крена и рыскания и позволяет использовать XR без выравнивающей головки. Общие 3-осевые конфигурации:

PRT (панорамирование / рулон / наклон) *

Угол обзора ограничен +/- 89 градусов
Макс.угол крена увеличивается с увеличением угла обзора вниз
Нет ограничений на угол обзора вниз
Поддерживает переходное рулевое управление
* Для большинства кинематографических приложений конфигурация PRT
обеспечивает максимальную гибкость

PTR (панорамирование / наклон / рулон)

80 ° Непрерывный крен на горизонтальном уровне
Максимальный угол обзора -89 градусов, когда стрела
параллельна земле
Угол обзора увеличивается при наклоне стрелы вверх
Не поддерживает переходное рулевое управление

Информация об отделе захвата:

Применения включают: краны, фиксированную стрелу, тележку, лодку, подъемное устройство и т. Д.

Требования к питанию:

Генератор 110 В переменного тока мощностью 2 кВт, если он один. 3кВт при совместном использовании

28 В постоянного тока, 6 А средн. / 20 А пик.

30 В, 40 А · ч аккумулятор

Инверторы не рекомендуются

Общие габаритные размеры:

Поскольку XR настолько настраиваемый, мы относимся к его общему размеру с точки зрения сферы его влияния.
Габаритные размеры, в зависимости от комплектации камеры, от 24 до 44 дюймов куба
Вес:

3 оси: XR — 110 фунтов без камеры

2 оси: XR — 85 фунтов без камеры

Расстояние между линзой и адаптером Mitchell составляет 18-26 дюймов, в зависимости от конфигурации
Среднее расстояние 24 дюйма до линзы

Позвоните в Panavision Remote Systems по телефону (818) 316-1080.

Загрузите один лист здесь.

Назначение Кондолизы Райс главой Новой группы по стабилизации Ирака

СКОТТ САЙМОН: Президент Буш реорганизует американскую кампанию по восстановлению Ирака. Вчера президент объявил о создании нового офиса под названием «Группа стабилизации Ирака» и возложил на него советника по национальной безопасности Кондолизу Райс. Белый дом хочет дать понять, что министерство обороны и гражданский администратор Пол Бремер по-прежнему руководят ситуацией.Они говорят, что эта новая группа призвана облегчить их планы, разрубив бюрократические путаницы и заросли в Вашингтоне, округ Колумбия.

Но это объявление прозвучало в то время, когда в новостях из Ирака преобладают сообщения о растущих жертвах. Еще два американских солдата и иракский переводчик погибли сегодня в результате нападения к югу от Багдада. Опросы общественного мнения в Соединенных Штатах показывают, что большинство населения сейчас ставит под сомнение отношение президента Буша к послевоенному Ираку, в то время как Конгресс США рассматривает запрос на 87 миллиардов долларов от Белого дома на оккупацию и восстановление страны.

Итак, насколько значительным является это изменение? Что это говорит нам о Белом доме и о том, как он переоценивает свои успехи в Ираке? И будут ли изменения в Вашингтоне, округ Колумбия, стимулировать изменения в Ираке. Ждем вашего ответа. Что вас беспокоит по поводу усилий по восстановлению Ирака? Возможно, что вас беспокоит, как личные, так и финансовые затраты?

Эта реорганизация может означать новую роль Кондолизы Райс, но она также указывает на изменение политики администрации в отношении восстановления Ирака.Мы присоединились к нам, чтобы поговорить о политических последствиях этой реорганизации, — Иво Даалдер, старший научный сотрудник Института Брукингса и соавтор книги «Америка без границ: революция Буша во внешней политике». Он присоединился к нам из студии Brookings Institution в Вашингтоне, округ Колумбия. И Тодд Линдберг присоединяется к нам здесь, в Studio 3A. Он редактор журнала Policy Review и научный сотрудник Института Гувера. Большое спасибо за то, что были с нами.

SIMON: И, мистер Даалдер, если бы я мог начать с вас, то мистер Даалдер.Линдберг, какова ваша общая реакция на заявление президента об этой реорганизации?

IVO DAALDER: На мой взгляд, это очень долгожданная реорганизация, которая, к сожалению, опаздывает на 10 месяцев. Было бы хорошо, если бы мы начали весь проект здесь, с самого начала осознавая, что когда дело доходит до реконструкции, восстановления страны, министерство обороны — это не агентство, которое вы даете контроль над этим процессом, а то, что оно имеет быть расположенным в Белом доме, чтобы каждый в правительстве США, имеющий заинтересованность, опыт и возможности, которые важны для выполнения этой работы, имел право голоса за столом.Я рад видеть, что 10 октября, через шесть с лишним месяцев после начала войны, мы наконец осознали эту важную истину.

СИМОН: Мистер Линдберг?

ТОДД ЛИНДБЕРГ: Что ж, я думаю, что это очень важный шаг, который действительно свидетельствует о сложности задачи реконструкции. Полагаю, я бы не согласился с Иво, так это с утверждением, что то, с чем мы столкнулись в плане реконструкции, действительно было известно заранее. На самом деле, нет никаких правил, нет современных правил построения нации, реконструкции в том масштабе, в котором мы пытаемся достичь.

К сожалению, вы многому научитесь, совершая ошибки, которые потом придется исправлять. Вы знаете, это прекрасно и, действительно, социально полезно для людей со стороны, чтобы быть критичным и немного предвосхищать процесс. Но я думаю, что все люди, которые участвовали в этом, знали, что перед ними стоит грандиозная задача, и они также знали, что есть вещи, которые они не знали о том, что эта задача повлечет за собой. И, знаете ли, вы учитесь на собственном опыте.

DAALDER: Ага.Нет нет. То есть, я думаю, что это правильно, мы не совсем понимали, что происходит, но у нас был некоторый опыт. Мы потратили последние 10 лет на различные мероприятия по построению нации, и на каждом шагу узнавали, что вы должны были создать эту организацию из Белого дома и что Белый дом является организационным центром, из которого все остальные задачи такого рода происходит. И передать его Министерству обороны было не из тех, что были умными, и все, кто хоть что-то знал о подобных вещах, говорили об этом в то время.

СИМОН: Мистер Линдберг?

LINDBERG: Проблема в том, что в этом случае, в отличие от других случаев, вы получили массированное вторжение и оккупацию, которыми обязательно будет руководить Министерство обороны. Теперь я, безусловно, одобряю консолидацию усилий по восстановлению Белого дома. Я думаю, что Кондолиза Райс, обладающая огромными способностями — на самом деле, я думаю, что никто в правительстве или за его пределами не может лучше руководить этой задачей — как раз тот человек, который с ней справится.Но опять же, знаете, нормально говорить о том, как все это можно было сделать по-другому, но, знаете, у вас есть факты, которые изначально привели вас сюда, и это факт, что мы свергли правительство. силой оружия с использованием крупных вооруженных сил.

КОН (звонящий): Да, у вас есть. Я родом из области. На самом деле я вырос на Ближнем Востоке, и я врач здесь, в Денвере. И у меня вопрос к группе. Действительно ли Кондолиза Райс публиковала или говорила о каких-либо конкретных шагах — или администрация говорила о каких-либо конкретных шагах, которые они предпримут для стабилизации региона, если, как вы знаете, теперь, когда администрация пытается передать его Кондолизе? И я сниму свой ответ с эфира.

LINDBERG: Ну, я думаю, вы знаете, что касается конкретного списка дел, я думаю, что она будет полагаться на региональных экспертов в правительстве, которые участвуют в этом процессе. В более широком смысле, однако, я думаю, что администрация достаточно четко высказалась о более широком видении либерализации и демократизации на Ближнем Востоке, что, кстати, отнюдь не является партизанским проектом. Я думаю, что об этом много говорят и демократы.Очевидно, что будут разногласия по поводу того, как вы это делаете, и эти разногласия могут обостриться, потому что мы вступаем в политический сезон, но, тем не менее, я думаю, что общая цель региона, который преобразуется в ближайшие годы, заключается в тот, который широко распространен.

СИМОН: Давайте теперь ответим на звонок от Боба из Грасс-Вэлли, Калифорния.

BOB: У меня просто есть комментарий к тому, что я видел о Кондолизе Райс, и ясно, что она чрезвычайно опытный риторик в поддержку Буша или неоконсервативной идеологии.Но не так очевидно, что она твердо привержена истине, и, вероятно, лучшим примером этого является ссылка на всю ядерную бомбу — или ядерную, как говорит президент Буш. Что касается иракского ядерного оружия до войны, она придумала фразу, вы знаете, что «мы не хотим, чтобы дымящееся ружье было грибовидным облаком», что является просто напыщенностью, а затем, после того, как Джо Уилсон вздрогнул, Я видел, как она в «Тиме Рассерте» рассказывала Тиму Рассерту, что она или один из ее подчиненных просто забыли вынести 16 оскорбительных слов из послания президента о положении в стране — 16 слов, относящихся к желтому торту из Нигера, так что…

СИМОН: Что ж, Боб, просто ради экономии времени позвольте мне попросить наших двух гостей прокомментировать это.Я предполагаю, что вы не поверите, что репутация доктора Райс как публичного человека такова, что она должна нести эту дополнительную ответственность.

BOB: Я не думаю, что она порядочна в обществе. Сможет ли она взять на себя ответственность — я не могу об этом говорить.

СИМОН: Хорошо. Большое спасибо за то, что были с нами. Мистер Даалдер.

DAALDER: Я не вижу причин подвергать сомнению ее честность, и я думаю, что нет никого, кто был бы ближе к президенту, чем Кондолиза Райс, и, как следствие, если президент хочет, чтобы что-то было сделано в Ираке в правильный путь — возложить на нее ответственность за реорганизацию правительства, что, кстати, является ее работой, когда речь идет о политике национальной безопасности, — это именно то, что нужно сделать.